我國薯類基礎研究的動態與展望

張鵬

（1.中國科學院 上海生命科學研究院 植物生理生態研究所植物分子遺傳國家重點實驗室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國科學院上海辰山植物科學研究中心 上海市資源植物功能基因組學重點實驗室，上海 201602）

我國薯類基礎研究的動態與展望

張鵬

（1.中國科學院 上海生命科學研究院 植物生理生態研究所植物分子遺傳國家重點實驗室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國科學院上海辰山植物科學研究中心 上海市資源植物功能基因組學重點實驗室，上海 201602）

中國是世界上薯類生產大國，馬鈴薯、甘薯和木薯等在農業產業發展中發揮著重要作用。薯類主糧化已成為保障我國糧食安全的新措施，但其基礎研究相對于“大作物”如水稻、玉米等還存在較大距離。開展三大薯類（木薯、甘薯和馬鈴薯）種質創新和新品種培育對推動薯類產業化意義重大，其中分子育種是其遺傳改良的生長點和動力。從深化利用種質資源和基于基因組信息的基因挖掘，以及薯類共性和個性生物學問題的聯合攻關等重要方面進行綜述，闡明了薯類研究現狀和趨勢，旨為促進薯類分子育種技術的提升提供參考。

甘薯；木薯；馬鈴薯；重要農藝性狀；調控機制；育種；動態與展望

我國是薯類生產大國，其中甘薯（Ipomoea batatas Lam.）年產量達到7 900萬t，占世界總產量的近80%；馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）種植面積500萬hm2，年產量8 900萬t，占全球總產量的24%；木薯（Manihot esculenta Crantz）在全國栽培面積僅有50萬hm2，年產鮮薯800萬t以上［1］。其中甘薯、馬鈴薯的種植面積和產量均居世界首位，是位于稻谷、玉米、小麥之后的重要糧食作物，在保障國家糧食安全及促進國民社會經濟發展中起著重要作用。近期，我國啟動了“馬鈴薯主糧化”戰略，馬鈴薯已成為繼稻米、小麥和玉米外的又一主糧，并推動缺水地區農作物種植結構的調整。長期以來薯類在傳統育種方面具有良好的研發團隊和成果，因此自“十一五”以來木薯、甘薯和馬鈴薯都已列入國家現代農業產業技術體系。然而，在基礎研究方面，相比于水稻、玉米和小麥等“大作物”而言，薯類的研究仍然處在一個相對滯后的階段，與“大作物”的基礎研究之間仍然存在較大的差距。正如許智宏院士在第60期交叉學科論壇“薯類重要農藝性狀形成的機制與調控”會議上強調，在當前基因組信息飛速發展的形勢下，如何加快薯類基礎研究和提高分子育種效率已成為當前的研究重點和首要任務。三大薯類作物在基礎研究方面既涉及到共性問題，又涉及到個性問題，通過互相借鑒和學習實現共同提高。因此，本文針對木薯、甘薯和馬鈴薯三大薯類生產和研發中面臨的共性問題和特有問題，分別從組學、分子生物學、生物技術及分子育種的研究基礎方面進行了論述，以期引導研究者對薯類重要農藝性狀形成之分子基礎的興趣和認知，發掘關鍵基因，最終為進一步提高產量和改良品質奠定理論基礎和提供應用技術。

1 三大薯類產業是我國多元農業產業化不可缺少的元素，薯類主糧化是大勢所趨

中國是薯類生產大國，據聯合國糧農組織統計，中國三大薯類的總產量在全球薯類產量中占23%，對全球糧食安全和農民增收發揮著重要作用［1，2］。其中，我國是全球甘薯種植面積和產量最大的地區，根據徐州甘薯研究中心李強研究員介紹，在我國592個國家級貧困縣中，有426個縣（＞70%）種植甘薯；從2000-2013年間，我國甘薯種植面積占世界甘薯總種植面積的45%，甘薯總產量占世界總產量75%以上，甘薯單產水平是世界單產水平的1.7倍。由于甘薯具有高產、耐逆性強等特點，目前甘薯的產業發展已趨于多元化，它不僅是保證國家糧食安全的底線作物和食品加工原料作物，而且也是新型潛力巨大的可再生能源作物、高產高效保健作物和新興庭院道旁綠化作物。例如，江蘇師范大學鄭元林團隊長期以來對甘薯花青素營養保健成分進行了生物醫藥作用的評價，表明甘薯為營養平衡而全面的保健食品，而且甘薯生物醫藥產業應由低端應用向高端應用方向發展［3，4］。

與甘薯相比，木薯在全球的作用更大，是第五大糧食作物，提供7億人賴以生存的主糧，種植區域遍布亞洲、非洲和拉丁美洲的90多個熱帶、亞熱帶國家，全球種植總面積高達1 800萬hm2以上，總產鮮薯2.6億t，被譽為“淀粉之王”［2，5］。在我國，木薯種植主要集中于廣西、廣東和海南等11個熱帶省區，種植面積44萬hm2，總產量達1 000萬t。以木薯為原料生產的變性淀粉占我國總變性淀粉產量的10%左右，而且很多類型是不可替代的；木薯也是我國當前唯一實現產業化和效益化的生物質能源（主要是燃料乙醇）原材料，肩負年產200萬t以上燃料乙醇的重任。作為戰略資源，木薯更是未來糧食安全的重要底線作物之一，近年來積極推廣了可食用品種的種植和食品加工。木薯主要在山坡地、丘陵地帶種植，是當地農戶的重要收入來源之一。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物［2］，近年來我國已成為最大的馬鈴薯生產國，種植面積近600萬hm2，但馬鈴薯人均消耗量和單產水平都很低，單產量僅14 700 kg/hm2。據國際馬鈴薯中心亞太中心盧肖平主任介紹，我國至少有約467萬hm2南方冬閑田可種植馬鈴薯，潛在總產可達3×1011kg，可保障15億人半年的主糧。但目前國內主栽品種主要引自國外，遺傳背景狹窄，缺乏適合我國多樣化氣候條件和栽培模式的品種，是我國馬鈴薯產業發展的瓶頸。另外，根據國家甘薯產業技術體系馬代夫研究員介紹，馬鈴薯主要種植區域與我國主要貧困縣的地理分布也有非常好的擬合度，充分表明了該作物對貧困地區糧食安全及農民增收的重要性。由于馬鈴薯耐寒、耐旱、耐瘠薄，適應性廣，種植更為容易，屬于省水、省肥、省藥、省勁兒的“四省”作物。農業部積極推動了“馬鈴薯主糧化”戰略，為馬鈴薯的育種提供了新的契機。

2 開展分子育種是三大薯類的生長點和動力

長期以來，薯類的育種方向一直隨著市場的需要、農民的需要和利用途徑的改變而變化，產業需求引領育種方向，品種選育引領市場消費。目前薯類育種中，對于淀粉加工型品種已經由只注重產量到產量和品質并重變化；食用品種育種已從高產食用向優質保健食用及加工用轉變。此外，富含高花青素、高胡蘿卜素等特殊營養或菜用型特用型品種也得到迅速發展。根據馬代夫研究員介紹，2001-2014年間，通過國家審（鑒）定甘薯新品種共計132個，其中，淀粉加工用品種和食用型品種各占36個，兼用型品種27個，特用型品種33個。在木薯方面，20世紀60年代，以培育食用、高產低氰化氫（HCN）品質為目標；20世紀70年代以培育適合做動物飼料等的高產品種為目標，80年代目標已轉向培育高產高淀粉品質的品種，90年代育種目標又向培育生物質能源及高產高淀粉的品種轉移。根據國家木薯產業技術體系首席李開綿研究員介紹，我國木薯育種當前的目標已不單單是培育單一的高產、高淀粉品種，而是要育成多樣化品種以滿足當今多元化市場的綜合利用需求。例如，食用型新品種華南9號近年來在多個地區推廣，大大促進了木薯食用化的進程。同樣，馬鈴薯的育種也有類似的發展趨勢，逐步從淀粉加工和菜用向多元化發展。

薯類常規育種主要采用放任授粉集團雜交和控制授粉定向雜交實現［2］。但是，常規育種主要依賴于表型的選擇，具有耗時費力、盲目性大、性狀嚴重分離等缺點，導致育種效率低，嚴重阻礙了薯類育種業的發展。同時，由于薯類傳統種植都是依靠無性繁殖的材料（薯塊或種莖），所以儲運成本高，容易攜帶病蟲害導致種性退化。分子育種不僅包括遺傳多樣性分析與核心親本構建、分子標記開發與輔助選擇、基因發掘與克隆、遺傳轉化定向改良等方面，同時還涵蓋輻射誘變、細胞融合、幼胚救護等技術。這些手段可以打破常規育種中存在的物種隔離和基因連鎖等障礙，通過基因發掘和調控實現特定農藝性狀的改變［6，7］。因此，通過分子育種技術與常規育種方法的有機結合，可以加快薯類育種進程，從而實現在較短的時期內育成優良品種目的。

目前我國薯類品種改良仍面臨諸多問題，包括種質資源保有數量少、鑒定手段局限、遺傳背景狹窄，以及現有的實用標記沒有真正應用于育種實踐、專用品種缺乏科學精確的判斷標準、現有品種不能適應生產方式的轉變等。針對這些問題，育種工作者應通過資源的精細鑒定與核心種質的構建，充分利用外引資源、地方品種和野生資源，創制優異育種中間材料，進一步開發實用性分子標記，構建高密度遺傳圖譜，挖掘優異基因，構建分子育種平臺，真正將分子育種手段應用到常規育種程序中，提高品種選育效率。例如，徐州甘薯研究中心及中國農業大學已根據親本之間的遺傳差異和不同的育種目標，初步構建了淀粉用、食用等集團雜交核心親本群，該親本群包含供試材料93%以上的遺傳多樣性，已初步用于育種實踐，并獲得了后代入選率較高的優異組合。木薯上中國熱科院李開綿團隊和王文泉團隊也構建了KU50×SC124的群體并進行了表現型和基因型的關聯分析。另外，體細胞雜交、雜交幼胚拯救方法也在薯類上應用，篩選抗旱性、抗病性等新型種間雜種。最為矚目的是，隨著薯類遺傳轉化技術的成熟，在利用轉基因技術提高薯類抗逆境能力、改良淀粉品質、提高抗病蟲性方面也取得了顯著成果［6，8］。隨著近幾十年國際性非盈利組織及發達國家的科學家對薯類研究的高度關注，如HarvestPlus、BioCassava Plus、RTB等項目的實施，薯類研究開始從傳統育種向分子育種邁進，并取得了令人矚目的成就［9，10］。根據國家三大薯類產業技術體系的介紹，我國薯類在生物技術上的研究已邁入國際先進水平，并逐步建立傳統育種與分子育種相結合的整合育種體系。

3 深化利用種質資源和基于基因組信息的基因挖掘是今后的重要手段

測序技術的發展大幅度增加了基因組和轉錄組數據庫的數據量，生物信息學分析越來越重要。新基因功能的鑒定工作已遇到瓶頸，需要利用更有效的方法開展功能預測和突變體快速篩選等。此外，生物表型的變化涉及眾多基因的表達，這意味著調控網絡和GWAS的研究越來越重要［7］。利用第二代測序技術或芯片技術，如454、Selexa或定制芯片，對薯類基因組及不同發育時期的儲藏根發育、脅迫處理及病源侵染材料等進行轉錄組序列的測定和組裝、基因比對和功能注釋及進一步數據挖掘，獲得了與薯類特性相關的關鍵調控模式和重要基因。中國農業科學院黃三文研究員領導的團隊不僅完成了馬鈴薯基因組的測序，而且對馬鈴薯的再次馴化與基因組學進行了深入研究［11］。甘肅農業大學的王蒂團隊也利用深度測序對與干旱相關的microRNAs及基因進行了系統分析［12，13］。中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所與中科院合作通過對野生品種W14和高產栽培品種KU50等進行比較基因組測序的方法，完成了木薯野生祖先種和栽培種的基因組草圖，獲得共有和特有的基因模型，確證基因組高雜合度，并開發出數百萬個全基因組分子標記［14］。通過比較基因組和轉錄組，解析了栽培木薯光合作用與淀粉代謝的進化特征，獲得了與光合及塊根發育相關的重要基因資源。彭明團隊建立了小分子RNA的數據庫，發現了一些對低溫響應的microRNAs［15，16］。另外還改進了一種新的基因組重測序技術AFSM，在木薯實驗群體中初步證明其低成本和高效性［17］。陳松筆團隊利用蛋白質組學在木薯選育中也得到了非常好的應用，對儲藏根發育、多倍體進行了系統分析［18，19］。當然，由于甘薯基因組的復雜性（2n=90），甘薯基因組的測序工作進行得相對較慢，但也形成了以我國科學家為主的國際團隊開展聯合攻關。四川大學張義正團隊利用轉錄組數據分析了甘薯不同器官基因、轉座子或侵染病毒的器官特異表達［20-22］。

目前，克隆的薯類重要性狀相關基因主要有抗旱、耐鹽、耐低溫等逆境響應基因，抗蟲、抗病等抗性基因，淀粉合成、胡蘿卜素合成和花青素合成等代謝物基因，與低溫糖化、耐貯性相關的基因等。例如，在甘薯研究方面，劉慶昌團隊克隆了抗鹽堿IbP5CR和IbMas基因，表達該基因提高了甘薯在鹽脅迫下的脯氨酸含量和活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除能力，提高了甘薯的耐鹽性［23，24］；從甘薯耐鹽品系LM79中克隆了鐵硫簇支架蛋白基因IbNFU1，過表達株系在鹽脅迫下表現出了較高的抗鹽性［25］。張鵬團隊通過過表達BADH基因提高甘薯甜菜堿的合成，或表達NHX1基因，也大大提高了甘薯抗鹽堿、低溫等逆境能力［26，27］。該團隊還對調控甘薯花青素合成的DFR基因功能進行了解析，并驗證了花青素對提高植物抗逆性的功能［28］。在木薯研究方面，張鵬團隊不僅通過對蠟質基因GBSSI的表達進行RNA干擾獲得了糯性木薯并對其理化特性進行了深度分析［29，30］，而且通過強化ROS的清除，提高了木薯抗低溫和干旱的能力［31，32］。在馬鈴薯研究方面，謝從華團隊通過蔗糖轉化酶、蔗糖轉化酶抑制子、淀粉酶抑制子等的調控，獲得了低溫糖化降低的新種質，并對其調控機制開展了深入研究，具有開創性意義［33-36］。

4 薯類共性生物學問題的聯合攻關

不同于谷物類，薯類作物光合同化物經過向下運輸在儲藏根或塊莖中以淀粉的形式貯存。解析向下運輸的調控機制及儲藏根（塊莖）發育是薯類科學家面臨的共性問題［7］。利用表達譜分析，張鵬團隊解析了儲藏根發育的分子調控模式，一系列參與該過程的重要的轉錄因子也正在進行功能驗證［37］。比較基因組和轉錄組解析了栽培木薯光合作用及淀粉代謝的進化特征，獲得與光合及塊根發育相關的重要基因資源，進而結合實驗生物學驗證，提出木薯碳流分配及淀粉高效累積模型［14，37］。甘肅農業大學王蒂團隊對激素調控的馬鈴薯塊莖發育過程所涉及的差異蛋白質組分析也發現了一些重要的調控因子［38，39］。利用定制基因芯片，廣東農科院房伯平團隊對儲藏根膨大過程涉及的基因表達變化進行了分析發現，一系列的轉錄因子參與這個生物學過程［40，41］。這樣的研究基礎為解析薯類儲藏根（塊莖）的發育提供了條件。

薯類淀粉合成的調控機制研究目前主要集中在淀粉合成酶基因的功能驗證及種質創制［42］，并且在木薯和甘薯上實現了糯性和高直鏈淀粉的創制，對其淀粉的理化特性也進行了深度剖析［29，30，43］。今后的研究重點應集中在淀粉合成的轉錄因子和“庫”-“源”調控等分子機制上［7］。

薯類還具有適應干旱和耐瘠薄的特性，通過持續的光合作用、減緩生長、靈活快速脫落葉片和氣孔調節、機動的養分調節等進行生理與分子機制上的調控。以木薯SC124和Arg7品種為代表進行表型分析，受到干旱脅迫時，木薯可通過上述應對策略調控干旱響應。對40個木薯品種進行短期干旱脅迫處理，結果表明受到干旱脅迫時，木薯地上部分的表型可明顯分為兩種類型，即生長明顯受到抑制和生長受抑制不明顯。利用轉錄組、蛋白質組、基因芯片，以及small RNA 測序分析木薯對干旱脅迫的響應機制發現了木薯的一種谷氧還蛋白參與的對間歇性干旱的適應機制，證明MicroRNA參與了干旱適應調節；在生理上也發現光合作用、有機酸合成、轉運途徑受到全面抑制；ABA激素合成途徑、乙烯代謝途徑和可溶性糖合成途徑，以及亞麻苦苷代謝途徑則整體受到誘導［14-16］。這些研究為創制適應極端環境的木薯新種質提供了理論依據。

5 薯類個性問題的突破

木薯特有的采后生理性衰變（PPD）是由氧化導致的有色香豆素類次生代謝物累積的結果，其發生非常迅速［44］。基于當前表達譜、蛋白質組的研究表明這個過程涉及信號傳導、ROS清除、細胞防御信號、細胞程序性死亡及細胞壁修復信號相關途徑。張鵬團隊最近的研究證明了通過偶聯表達ROS清除相關蛋白（如SOD、CAT和APX）強化ROS的清除可延緩PPD的發生［45］。開展香豆素類次生代謝物合成調控可能有助于降低PPD產生的效果［7］。

甘薯種植過程中種植條件和環境常常會影響到甘薯儲藏根的發育，其中牛蒡根的產生會不可逆地影響甘薯的產量。因此，開展甘薯儲藏根發育的調控，特別是針對牛蒡根的形成機制的研究應成為提高商薯率的重要方面。張鵬團隊最近研究發現調控木質素的合成可影響儲藏根的發育，產生類似牛蒡根的表型，為解析儲藏根的發育提供了理論依據。

針對馬鈴薯，目前最為重要的是提高馬鈴薯晚疫病的抗性，開展與加強其免疫系統的研究可為發掘抗性體制提高可能性。同時，馬鈴薯塊莖休眠與發芽相關基因的發掘及功能的鑒定，以及馬鈴薯塊莖低溫糖化的調控途徑研究也為馬鈴薯的耐貯性和品質提供重要的理論依據和技術方法。例如，王蒂團隊利用SSH、DEG、iTRAQ quantitative proteomics方法對馬鈴薯塊莖休眠芽和萌發芽涉及的差異基因表達進行了分析，發現了一些重要基因和蛋白并開展了功能驗證［38，39］。

6 展望：實現薯類綜合育種是可持續發展的必由之路

綜合育種旨在通過誘變育種、分子標記輔助育種、轉基因育種等生物技術育種手段，結合傳統育種技術，使兩者達到相輔相成的目的。目前我國已經具備比較完善的綜合育種條件：（1）擁有一定數量的育種中間材料。目前國家已保存了薯類核心種質5 000份以上，中間試驗材料萬余份，具有完善的品系評價體系，為選育目標親本提供基礎數據。（2）擁有規模化的雜交育種基地。在國家產業技術體系分布上，馬鈴薯、甘薯育種基地在全國從南到北、從東到西都有分布；木薯在熱區7個省的10個實驗站均可作為木薯穿梭育種基地。（3）較為完善的遺傳轉化平臺。木薯、甘薯及馬鈴薯都已建立了相對穩定的遺傳轉化平臺，并且實現了從模式品種向主栽品種的轉換，在多個實驗室能夠完成。（4）較為成熟的分子輔助育種技術。利用薯類雜交群體，初步建立了薯類遺傳連鎖圖譜，定位塊根產量、淀粉率、收獲指數等重要經濟性狀的QTL和分子標記（SSR、AFLP、SRAP和EST-SSR）。（5）較為完備的生物信息學數據庫，馬鈴薯和木薯全基因組測序草圖已完成，甘薯基因組測序也在進行中，并且擁有大量的轉錄組、miRNA數據庫及蛋白質組數據庫。（6）廣泛而深入的國際合作基礎。與CIP、CIAT、IITA等CGIAR研究中心有長期的合作與交流。

實現薯類整合育種需做到以下幾個方面，包括：（1）高效整合：將基因組學、蛋白質組學及代謝組學輔助育種方法與傳統雜交育種手段相結合，通過高效整合，使分子輔助育種、遺傳轉化、分子設計育種，以及生物信息學等實驗室工作和大田傳統育種工作緊密結合起來。（2）資源共享：做好薯類種質資源、育種技術及育種理論等資源共享工作。（3）組織協調：通過國家薯類產業技術體系，分工明確，有效配合，避免重復研究、自我封閉和惡意競爭，提高育種效率。

針對目前薯類綜合育種的情況，應大幅度提高薯類育種理論和技術水平，使傳統的經驗育種向定向高效化發展，特別在淀粉品質改良、營養成分的提高、抗旱抗病及耐儲存等方面。通過國家產業技術體系的有效推動，形成一種多技術整合、多學科協作、多優性集成的薯類綜合育種體系，實現薯類育種的全面超越，推動薯類主糧化。

致謝：特別致謝鄧改芳研究生在第60期交叉學科論壇“薯類重要農藝性狀形成的機制與調控”會議期間的會議記錄及整理。

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Trends and Prospect of Basic Research on Root and Tuber Crops in China

Zhang Peng
（1. National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics，Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological Sciences，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032；2. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）

China is the world’s biggest producer of root and tuber crops. Potato, sweet potato and cassava play important roles in promoting agriculture industrialization and food security, but their basic research, as compared to ‘major crops’ such as rice and maize, is much retarded due to difficulty in molecular study and breeding. Therefore, germplasm enhancement and new cultivar breeding are essential to promote utilization of root and tuber crops, in which molecular breeding is the trends and driving force. This review aims at briefly highlighting the advances of research on root and tuber crops in China through deepening their germplasm exploration and functional genomics as well as the joint efforts towards the common and special scientific questions they faced, which provides the reference for improved breeding technology in these crops.

sweet potato；cassava；potato；key agronomical trait；regulatory mechanism；breeding；trends and perspective

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.002

2015-01-04

國家“863”計劃項目（2012AA101204），國家自然科學基金項目（31271775），農業部國家現代農業產業技術體系項目（CARS-12-shzp），上海市綠化和市容管理局專項（G102410, F132427）

張鵬，男，博士，研究員，研究方向：薯類生物技術和分子育種；E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn

編者按: 2014年9月19日在中國科學院交叉學科中心舉行了第60期交叉學科論壇“薯類重要農藝性狀形成的機制與調控”，許智宏院士作為大會主席主持了會議。來自全國從事薯類研究主要單位的40多位專家學者參加了會議，共同圍繞如何利用組學技術推動薯類作物重要農藝性狀的研究、重要基因的發掘與農藝性狀形成的機制等中心議題進行了深入研討。本文作者基于研討會專家的匯報和交流，結合薯類基礎研究的新動態，闡述薯類研究的發展趨勢。