任立云,張彥周,陳泉亨,張 旭,黃美艷,馮菲陽,李小薇
(1.廣西大學 農學院,廣西 南寧530005;2.中國科學院 動物研究所,北京100080)
稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalis Guenée)是水稻上的重要害蟲,21世紀以來,稻縱卷葉螟的危害明顯加重,給水稻生產造成了嚴重的損失,正常年份導致田塊減產1~2成,嚴重的可減產5成以上[1-2]。
近年來,稻縱卷葉螟的防治一直以化學防治為主[3-4],忽略了其他因子對該蟲的控制作用,尤其是田間物理因子對稻縱卷葉螟的控制作用。20 世紀70~80年代人們對稻縱卷葉螟的天敵進行調查發現,世界范圍內稻縱卷葉螟的天敵超過100種,我國的寄生性天敵有42種。筆者前期研究發現,稻縱卷葉螟寄生蜂可以對該蟲有很好的控制作用[5];廣西南寧市稻縱卷葉螟寄生蜂種類達6科18種,尤其是稻縱卷葉螟姬小蜂、稻縱卷葉螟絨繭蜂及赤帶扁股小蜂都是其優勢寄生蜂,在控制稻縱卷葉螟種群數量上發揮了很大作用[5-7]。
筆者在近2年對南寧市稻縱卷葉螟寄生蜂進行調查時發現,錐角胚跳小蜂(Copidosomopsis coni)[8]可寄生稻縱卷葉螟,并使大量稻縱卷葉螟幼蟲變為僵蟲,該現象始于2013年6月,之后持續發現該蜂的寄生,其種群數量大有超過其他寄生蜂的趨勢,這是該蜂首次在我國發現。有關該蜂的報道最早見于1987年,主要發現于越南等地,廣泛寄生稻縱卷葉螟幼蟲[9]。該蜂屬跳小蜂科(Encyrtidae)角胚跳小蜂屬(Copidosomopsis),與其同屬的寄生蜂全世界共有11種,分布于東洋區、古北區、新熱帶區和澳洲區,主要寄生鱗翅目螟蛾科和卷蛾科。該屬寄生蜂于2000年在我國山東首次發現,當年僅記錄1種,即三角節胚跳小蜂(C.trisegmentis)[10]。在隨后的研究中發現,該屬昆蟲在中國已有5 種,包括2010年發現的1個新種東方角胚跳小蜂(C.orientalis)和3個新記錄種(C.bohemicus,C.meridionalis和螟克角胚跳小蜂C.nacoleaie)[11]。該屬小蜂與多胚跳小蜂屬(Copidosoma)[12]小蜂都是農業生產上具有較高應用價值的寄生蜂,在生物防治上有很大的應用前景。為此,筆者于2013年采用田間與室內觀察相結合的方法對寄生稻縱卷葉螟的角胚跳小蜂屬一新記錄種錐角胚跳小蜂(C.coni)的形態特征和寄生特性進行觀察記述,結合采用藥膜法測定其對吡蟲啉和苦參堿2種藥劑的敏感性,以期更好地識別和保護該蜂種,為稻縱卷葉螟的生物防治提供良好的理論與實踐依據。
于2013年6月和9—11月在廣西南寧市廣西大學農場水稻田采集稻縱卷葉螟幼蟲,將其在指形管(長7cm,直徑1.5cm)中單頭飼養直至幼蟲化蛹或出蜂,收集羽化的寄生蜂。按張宏瑞等[13]的方法進行該蜂的玻片標本制作,采用實體顯微鏡和生物顯微鏡觀察其形態特征,并根據參考文獻[8]的方法進行種類鑒定。
采用在田間與室內觀察相結合的方法初步觀察該蜂的寄生特性。觀察記錄每1只被該蜂寄生的稻縱卷葉螟幼蟲的被寄生狀態和出蜂狀態,記錄10頭以上稻縱卷葉螟幼蟲的出蜂量。采用5點取樣法在有稻縱卷葉螟高齡幼蟲的田塊進行調查,每點隨機采25頭稻縱卷葉螟幼蟲,連同蟲苞放于指形管帶回實驗室觀察,記錄寄生的蟲口數量,統計寄生率。
采用藥膜法測定錐角胚跳小蜂對吡蟲啉和苦參堿2種藥劑的敏感性。
1)10%吡蟲啉可濕性粉劑(A)。將吡蟲啉稀釋成44 mg/L、22 mg/L、11 mg/L、5.5 mg/L 和2.75mg/L共5個濃度梯度(A1~A5)。以蒸餾水處理作為對照。吸取5~10mL 不同濃度的藥液于指形管內,待藥液均勻地涂于管內壁,將多余的藥液倒出,在室溫條件晾干即成藥膜管。每支藥膜管內接入羽化后12h 內的錐角胚跳小蜂成蜂15~20頭。在溫度為(26±2)℃、相對濕度為70%~75%的條件下讓蜂在藥膜管內自由爬行20min后,轉入無藥的干凈指形管中,飼以10%蜂蜜水。分別于處理后12h和24h檢查成蜂死亡情況。以蜂是否能動作為判別存活的標準,每處理3次重復。
2)0.3%苦參堿水劑(B)。將苦參堿稀釋成100mg/L、50mg/L、25mg/L、12.5mg/L 和6.25 mg/L 共5個濃度梯度(B1~B5),以蒸餾水處理作為對照。其他處理方法同上。
采用Excel 2003 電腦軟件對試驗數據進行統計和分析,計算死亡率、校正死亡率,并以濃度對數為x,校正死亡率機率值為y,用DPS軟件計算求毒力回歸方程、致死中濃度LC50及95%置信區間。

雄蟲(圖示1~3):體長0.8 mm,其中,頭部0.1mm,胸部0.38mm,腹部0.32mm;體色黑色,被褐色纖毛。觸角柄節、梗節深褐色,索節1、2節淺褐色,其余索節和棒節棕黃色;胸部黑色無光澤,足除前、中、后足轉節、腿節基部和端部、脛節基部、中足附節前4節淺褐色外,其余褐色;中足腿節、脛節較前、后足色淺。翅大部分無色,僅前翅緣脈及翅脈基部淡褐色;翅面密生褐色短纖毛。腹部黑色,有藍綠色金屬閃光。
頭部:背面觀寬為長的2 倍,單眼區呈鈍三角形,前后單眼間距為后單眼間距的0.6倍;頭前面高為寬的1.3倍;觸角窩長徑為其間距的1.7倍,為觸角窩、唇基間距的6.7倍,觸角窩上緣在復眼下緣連線以下。觸角柄節細長,長為寬的4倍;梗節長寬相似,索節6節,各節等長,長稍長于寬,棒節不分節,長為寬的2倍,為末二節索節之和,端部稍微傾斜至棒節中央。上顎三齒,中齒稍長過邊齒。
胸部:中胸盾片及小盾片隆起;小盾片大,上有20多根剛毛。中足脛節末端外側有1個刺,距長稍長于基跗節。前翅寬闊,長為寬的2倍;亞緣脈上具有7~9根剛毛;緣脈點狀,后緣脈不發育;亞緣脈、緣脈長分別為痣脈的8倍和0.8倍;翅基透明斑內有16~18根毛組成“Y”字形,透明斑外均勻著生纖毛。
腹部:呈三角形,末端尖。
寄主:稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalisGuenee)。
分布:廣西南寧。

圖示 錐角胚跳小蜂形態特征與寄生特性Fig. Diagnostic characters and parasitic shape of C.coni
標本記錄:廣西南寧廣西大學農場,2013 年6月和9—11月,馮菲陽、黃美艷、李小薇采。
雌蟲與雄蟲的差別:雄蟲的觸角索節6節,雌蟲5節;雄蟲的前翅透明斑內的纖毛16~18根,排列成“Y”字形,雌蟲前翅透明斑內的纖毛僅10根,排成2排。
錐角胚跳小蜂與三節角胚跳小蜂(C.trisegmentis)很相似,其主要區別在于:1)前者的觸角棒節不分節,末端稍微傾斜,柄節長為寬的4 倍,為1~3索節之和;而后者棒節分成3節,強烈斜截,柄節長過索節第1~5節之和;2)前者雄蟲的前翅透明斑中有16~18根毛,約排成“Y”字形,雌蟲前翅透明斑中有10根毛,排成2列,而后者的透明斑中有8根毛,排成2列。
錐角胚跳小蜂是跨期寄生蜂,其生殖方式為多胚生殖,被寄生蟲態為稻縱卷葉螟卵[14]。螟卵可以照常孵化為幼蟲,幼蟲在發育前期照常取食、活動,不表現行動遲緩、體表變色等寄生癥狀,從寄主幼蟲幼齡期體表不能判斷是否被寄生,但此時蜂卵在寄主體內迅速分裂成多個胚胎。寄主幼蟲發育后期該蜂的每個胚胎都發育成1只幼蜂,透過寄主體壁可以看到大量幼蜂充滿寄主體內,并隨后在寄主體內化蛹,此時稻縱卷葉螟幼蟲蟲體豐滿、僵硬、變直,成僵蟲(圖示-4)。蜂蛹羽化后即鉆出寄主幼蟲體壁。
1頭稻縱卷葉螟幼蟲可育出200~400頭錐角胚跳小蜂成蜂,成蜂在出蜂前用上顎咬破僵蟲體壁,并逐步將孔咬大,每1頭僵蟲可被蜂咬破數十個至上百個孔洞,當第1只蜂成功鉆出后,其他的蜂沿孔洞陸續鉆出,在幾分鐘內所有個體出蜂完畢。剛出來的蜂行動慢,但1~2min后活動迅速,在指形管內來回活動,有時出現跳躍動作。用10%的蜂蜜水喂養可活1周左右,但是在用蜂蜜飼養的第3天活動開始有些遲緩,生命力開始減弱。
對該蜂進行田間寄生率調查發現,從6月開始,由于該蜂的寄生使稻縱卷葉螟幼蟲出現僵蟲,9~11月也一直有僵蟲出現;田間僵蟲的出現率最高可達18.4%,最低為6.4%,平均為10.24%。
從表可見:1)吡蟲啉。隨著吡蟲啉濃度的增加,錐角胚跳小蜂的敏感性逐漸增強。其中,以44mg/L濃度下的敏感性最強,12h后錐角胚跳小蜂的校正死亡率為93.33%,24h后錐角胚跳小蜂的校正死亡率達100%;在2.75mg/L 濃度下的敏感性最弱,12h后校正死亡率為20.41%,24h后為40.43%。毒性測定結果表明,12h 后吡蟲啉的LC50值 為6.8 mg/L,24 h 后 的 LC50值 為3.26mg/L。2)苦參堿。隨著苦參堿濃度的增加,錐角胚跳小蜂的敏感性逐漸增強。其中,以100mg/L濃度的敏感性最強,12h后錐角胚跳小蜂的校正死亡率為92.72%,24h 后校正死亡率達100%;在6.25mg/L濃度下的敏感性最弱,12h后校正死亡率為31.59%,24h后為41.53%。毒性測定 結 果 表 明,12 h 后 苦 參 堿 的 LC50值 為13.45mg/L,24h后的LC50值為8.52mg/L。
由此可見,不論是12h還是24h后,苦參堿的毒性都要小于吡蟲啉的毒性。說明,在田間使用苦參堿對錐角胚跳小蜂比吡蟲啉更安全。

表 錐角胚跳小蜂成蟲對吡蟲啉和苦參堿的敏感性Table The susceptibility of C.coni adults to two insecticides
研究發現,角胚跳小蜂屬一新記錄種錐角胚跳小蜂對稻縱卷葉螟幼蟲有很高的寄生率和育出率,是1種很好的稻縱卷葉螟寄生性天敵,但其對殺蟲劑較敏感。
錐角胚跳小蜂是跨期寄生蜂,其生殖方式為多胚生殖,被寄生蟲態為稻縱卷葉螟卵。該蜂在寄主體內孵化、生長和化蛹。該寄生特性與棉鈴蟲多胚跳小蜂(Litomastia heliothis Liao)[15]、巢蛾多胚跳小蜂(Ageniaspis fuscicollis Dalnan)[16]、舟峨跳小蜂(Ooenecyrtussp.)[17]等寄生特性相似。該寄生蜂對當代幼蟲的危害程度控制不大,但其能降低當代稻縱卷葉螟成蟲的存活數量、成蟲交配和產卵量,從而控制下一代稻縱卷葉螟對水稻的取食危害。該蜂的寄生并繁育又為持續控制稻縱卷葉螟種群提供了大量的蜂源,因此,該蜂也是田間持續控制稻縱卷葉螟種群數量增長的重要的生物因子。
研究發現,錐角胚跳小蜂對生存環境要求不嚴格,易于生長,繁殖能力強,寄生比例高,很有可能成為生物防治上具有希望的蜂種。如果對該蜂的生物學、生態學及飼養繁殖等方面開展進一步的研究,其成為生防蜂的可能性較大。
錐角胚跳小蜂對吡蟲啉和苦參堿的敏感程度很高,這2種藥劑均為低毒藥劑,但其田間施用濃度均對該蜂有較強的殺傷作用。因此,在施藥時要特別注意盡可能避開稻田寄生蜂羽化高峰期;同時,盡量選用防治效果好、對天敵殺傷力小的藥劑進行害蟲防治。
該蜂的分類地位可能會有變動,Yu等[18]通過對58 個 樣 品 的 細 胞 核(18S 和28S )和 線 粒 體(COI)基因的核苷酸序列進行分析發現,角胚跳小蜂屬和多胚跳小蜂屬的相關基因序列相似性很高,2個屬在基因序列方面不能截然分開,故建議將角胚跳小蜂屬作為多胚跳小蜂屬的異名。因此,錐角胚跳小蜂可能成為新組合。
[1] 蔡曉祥.稻縱卷葉螟的發生特點及其藥效試驗[J].大麥與谷類科學,2009(1):52-54.
[2] 王鳳英,胡 高,陳 曉,等.近年來廣西南寧稻縱卷葉螟大發生原因分析[J].中國水稻科學,2009,23(5):537-545.
[3] 肖建銀,楊力紅,楊炳炎,等.氯蟲苯甲酰胺防治稻縱卷葉螟 試 驗[J].現 代 農 業 科 學,2009,16(3):168-172.
[4] 李燕芳,肖漢祥,張 揚,等.乙基多殺菌素對稻縱卷葉螟室內毒力測定及田間藥效試驗[J].南方農業學報,2013,44(8):1282-1285.
[5] 程忠方.縱卷葉螟絨繭蜂生物學研究[J].昆蟲天敵,1984,6(2):71-80.
[6] 章玉蘋,黃炳球.稻縱卷葉螟天敵的保護與利用[J].昆蟲天敵,2000,22(1):38-44.
[7] 黃秀枝,廖 庭,招權廣,等.南寧市稻縱卷葉螟寄生蜂種類與發生情況調查[J].環境昆蟲學報,2013,35(2):204-209.
[8] Trjapitzin V A,Voynovich N D,Sharkov A V.New species of the encyrtid genus Copidosomopsis Girault(Hymenoptera,Encyrtidae)in Vietnam[J].Entomofauna Vietnama,1987,4:172-177.
[9] Gurr G M,Read D M Y,Catindig J L A,et al.Parasitoids of the rice leaffolder Cnaphalocrocis medinalis and prospects for enhancing biological control with nectar plants[J].Agricultural and Forest Entomology,2012,14:1-12.
[10] 徐志宏,吳國艷.角胚跳小蜂屬在我國的首次記錄及其一新種記述(膜翅目:跳小蜂科)[J].林業科學研究,2000,13(5):501-504.
[11] Yu F,Zhang Y Z,Zhu C D,et al.A taxonomic study of Chinese species of Copidosomopsis Girault(Hymenoptera:Encyrtidae)[J].Zootaxa,2010,2490:55-62.
[12] Guerrieri E,Noyes J.Revision of the European species of Copidosoma Ratzeburg(Hymenoptera:Encyrtidae),parasitoids of caterpillars(Lepidoptera)[J].Systematic Entomolog,2005,30(1):97-174
[13] 張宏瑞,Shu O,Mound L A.薊馬采集和玻片標本的制作[J].昆蟲知識,2006,43(5):725-728.
[14] Shepard B M,Ooi P A C.Techniques for Evaluating Predators and Parasitoids in Rice.Rice Insects:Management Strategies[M].New York:Springer Series in Experimental Entomology,1991:197-214.
[15] 孟樣玲,葛紹奎,丁巖欽,等.棉鈴蟲多胚跳小蜂生物學特性研究[J].昆蟲知識,1994,31(4):234-237.
[16] 哈米提,魏建榮.巢蛾多胚跳小蜂初步研究[J].中國森林病蟲,2010,29(6):26-27.
[17] 賈永富,曹青山,孫友德,等.舟蛾跳小蜂人工繁殖及利用的研究[J].林業科技通迅,1983(4):16-21.
[18] Yu F,Chen F Q,Yen S H,et al.Preliminary phylogeny of the genus Copidosoma(Hymenoptera,Encyrtidae),polyembryonic parasitoids of Lepidoptera[J].Systematic Entomology,2014,39:325-334.