水稻遼星1號、鹽豐47株型特征及環境因子對其產量構成影響

解文孝　韓勇　李建國等

水稻遼星1號、鹽豐47株型特征及環境因子對其產量構成影響

解文孝 韓 勇 李建國 劉 博 姜秀英 劉 軍 呂 軍

（遼寧省農科院水稻研究所，遼寧沈陽 110101）

摘 要：以遼寧省中晚稻區2個主栽品種遼星1號、鹽豐47為試材，分別在2個主栽區（盤錦、沈陽）穿梭種植，分析了2個品種株型特征及產量構成的差異以及生態區域對其影響。該文旨在通過主栽品種的株形特征和環境因子內在相關性研究，進一步探索適合在遼寧省栽培的高產水稻品種的高光效株型及生理特性，為高產育種提供參考。

關鍵詞：遼寧省；中晚熟；株型；生態區域；產量構成

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）06-15-04

遼寧省從水稻熟期生態區域劃分可分為早熟區、中早熟區、中熟區、中晚熟區、晚熟區。緯度在北緯38°43′～43°26′。南北端直線距離約550km。而遼寧主要水田面積主要集中在遼寧南部濱海地區以及遼寧中部內陸地區，據筆者長期從事水稻新品種栽培推廣工作觀察，上述區域近10a的主栽品種以國審稻鹽豐47和國審稻遼星1號為主，而這2個品種的栽培推廣面積占遼寧省水田面積的85%以上。育種家們以水稻的理想株型作為選擇指標，是以特定地域環境為前提形成了相應的高產株型理論模式。如楊守仁等[1-2]的“短枝立葉，大穗直穗“株型模式；Peng等的新株型模式[3-4]；周開達等[5]的“重穗型“模式；袁隆平[6]提出的超高產雜交稻理想株型模式。

廣東省農業科學院根據當地的氣候特點進行半矮稈早長叢化超高產株型育種，在生態育種實踐上取得成功。20世紀80年代末，國際水稻研究所開始新株型育種，其核心是少蘗大穗。作為在遼寧南部和遼寧中部地區連續推廣了10a以上的粳型超級稻品種的鹽豐47和遼星1號的株型特征以及生態適應性一定是最適合本地環境特征。

筆者從多年的育種實踐和眾多研究者的經驗中受到啟示，認為水稻適宜株型因氣候生態環境和栽培條件而有不同；在不同生長階段，適宜株型也有差別；理想株型是一個生態的和動態的概念。理想株型還應得到外形與內在功能的有機結合。同時，株型育種還應考慮到光合生理等功能。本試驗通過穿梭栽培方式分別考察生態環境對水稻株型指標的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗方法 本試驗采用遼寧省優質水稻品種鹽豐47和遼星1號。鹽豐47是光敏核不育系AB005為母本轉育的各類型不育系為母系親本，以多品種混合種為父本利用光敏核不育系的生態不育特性，構建雜交群體，按照水稻群體育種方案，對其后代進行不育和可育的雙向選擇，從不育株中選育光溫敏不育系，從可育株中選育常規水稻品種。2005年通過國家品種審定。鹽豐47是利用群體育種技術選育的第一個常規品種育種成果。

遼星1號選育是以優質、高產、廣適為育種目標，其母本遼粳454和父本沈農90-17均具有高產、優質、多抗等優點，遼星1號聚合了20多個親本材料的優良基因，遺傳基礎豐富，具有秈、粳兩個亞種的血緣，實現了高產、優質、多抗性的協調統一。2005年通過遼寧省品種審定，2008年，遼寧省農業科學院稻作研究所申報的“優質廣適型超級稻新品種遼星1號選育與推廣”獲遼寧省政府科技進步一等獎。

本試驗2011年分別在遼寧省水稻研究所和遼寧省鹽堿地利用研究所試驗田進行，遼寧省水稻所位于遼寧沈陽市蘇家屯區，試驗地土質為沙壤土，中性土壤，土壤有機質含量偏低，地勢平坦肥力中等，井水灌溉。氣候特征基本可以代表遼寧中部稻區的特點。遼寧省鹽堿地利用研究所位于遼寧盤錦位于遼河入海口處，屬于沉降性退海平原，地勢低洼土壤質地粘重含鹽量1.8～2.5‰、pH值8.2～9之間.氣候特征基本可以代表遼寧南部濱海稻區特點。2011年4月20分別在2地播種，采用開閉式無紡布拱棚育苗，5月24日移栽株行距13cm×30cm。每穴3苗。每品種3次重復，小區面積300m2。其他栽培管理措施按當地高產田要求進行。

1.2 測定項目及方法 （1）莖蘗動態：插秧后定點和普查相結合，每小區3點，每點10穴，每5d考查1次。（2）LAI 和干物質積累：在拔節期每小區選取有代表性樣本5穴，葉面積用激光葉面積儀測定，干物質積累量將植株按葉位分葉片和葉鞘烘干后稱量。（3）葉片長、寬、葉基角（葉片基部與莖稈的夾角）、葉開角 （葉尖到葉耳連線與莖稈的夾角）：于拔節期每小區選取有代表性樣本5穴，用激光葉面積儀測上葉片的長、寬，用直徑為75cm的量角器測定葉片葉基角與葉開角。（5）光垂直分布：于拔節期田間測定分距離頂層20、40和60cm3個高度用照度計測定光照強度。（6）成熟期考種計產：每小區割方測產，并測定產量結構。

2 結果與分析

圖1 水稻分蘗動態變化

2.1 水稻莖蘗消長情況 鹽豐47在不同生態環境下，分蘗能力都明顯強于遼星1號。在盤錦鹽堿脅迫的環境下單株最高分蘗數38.4/穴，而遼星1號最高分蘗數為26.2。鹽豐47有效穗數27.5個/穴，遼星1號為19.8個/穴。鹽豐47和遼星1號的每穴成穗率分別為76.86%和82.79%。在沈陽中性土壤條件下，鹽豐47和遼星1號的每穴成穗率分別為71.24%和80.83%。調查結果表明，盤錦遼星1號分蘗能力下降但成穗率明顯上升，而鹽豐47在沈陽地區表現為分蘗能力上升但有效穗數顯著下降。說明大量的無效分蘗造成水稻營養生長期不必要的養分消耗。

2.2 產量及產量構成 從表1中可以看出遼星1號是偏大穗型品種而鹽豐47是偏穗數型品種。環境因子對遼星1號的產量變幅影響更為明顯，差異達到顯著水平。從產量構成因分析，在盤錦地區兩品種的每穴有效穗數及最高分蘗數都顯著降低，說明營養生長期的生物產量積累不如沈陽地區。但結實率、千粒重和成穗率顯著高于沈陽地區。因此縮小了環境對兩品種的總產量差異。在沈陽地區鹽豐47的有效穗數及最高分蘗數都顯著提高，但最終成穗率顯著下降結實率偏低。

表1 不同生態型下兩水稻品種產量及產量結構指標

[地域＼&品種

名稱＼&產 量

（kg/hm2）＼&莖蘗

數/穴＼&最高分

蘗數/穴＼&穗數

（萬/hm2）＼&穗粒數＼&結實

率（%）＼&千粒

重（g）＼&成穗

率（%）＼&盤錦＼&遼星1號＼&9345＼&19.87＼&24.64＼&496.76＼&192.32＼&91.03＼&24.76＼&82.79＼&鹽豐47＼&10830＼&32.28＼&42.33＼&807.02＼&158.75＼&93.22＼&25.45＼&76.86＼&沈陽＼&遼星1號＼&10815＼&24.24＼&30.25＼&606.01＼&175.64＼&88.45＼&24.53＼&80.83＼&鹽豐47＼&9695＼&38.33＼&51.17＼&908.27＼&125.14＼&87.37＼&25.28＼&71.24＼&]

2.3 植株莖稈及葉片形態特征

2.3.1 株高與莖稈構成 表2的結果表明，不同生態環境也影響著2品種莖稈結構，在節間長度上2品種在盤錦鹽堿地區，每節節間長度都略有降低，尤其以倒4節間降低尤為明顯。降低幅度為25.63%和20.15%。同時各節位間的節間直徑都略有增加但達不到極顯著水平。在節間壁厚上遼星1號在各節位間都明顯高于鹽豐47，且在鹽堿脅迫下莖基部增厚明顯，這也彌補了株高對抗倒性的影響。說明在盤錦濱海鹽堿地區的環境因子提升了2品種的抗倒能力。2品種在幼穗分化前株高差異就很大，遼星1號株高始終高于鹽豐47。鹽豐47偏重于橫向增加有效分蘗數而遼星1號更偏重于縱向增加有限分蘗個體的生物量。

表2 水稻莖節間長度、直徑和壁厚（cm、mm）

[項目＼&地域＼&品種名稱＼&倒1節間＼&倒2節間＼&倒3節間＼&倒4節間＼&節間長度＼&盤錦＼&遼星1號＼&36.31＼&21.24＼&13.32＼&6.21＼&鹽豐47＼&32.21＼&18.92＼&11.08＼&5.23＼&沈陽＼&遼星1號＼&37.01＼&22.64＼&14.37＼&8.35＼&鹽豐47＼&34.66＼&20.13＼&12.36＼&6.55＼&節間直徑＼&盤錦＼&遼星1號＼&2.27＼&3.87＼&3.85＼&4.74＼&鹽豐47＼&2.09＼&3.35＼&3.64＼&4.34＼&沈陽＼&遼星1號＼&2.25＼&3.85＼&3.77＼&4.62＼&鹽豐47＼&2.02＼&3.15＼&3.62＼&4.22＼&節間壁厚＼&盤錦＼&遼星1號＼&0.21＼&0.26＼&0.35＼&0.58＼&鹽豐47＼&0.18＼&0.22＼&0.31＼&0.52＼&沈陽＼&遼星1號＼&0.19＼&0.25＼&0.32＼&0.46＼&鹽豐47＼&0.17＼&0.21＼&0.29＼&0.41＼&]

2.3.2 株型的區域特征 從表中3可以看出環境對2品種的株型因子的影響，通過穿梭種植栽培2品種的平均株高為遼星1號為108.7cm，鹽豐47為97.9cm，這也是株型特征值參數里變異系數最小的值。2品種在葉長上表現出劍葉<倒2葉<倒3葉的趨勢，而變異系數則相反，表現為劍葉>倒2葉>倒3葉。但鹽豐47的變異系數大于遼星1號，上部3葉的平均變異系數為別為13.97%和12.23%。葉寬的葉位差異與葉長正好相反，表現出劍葉>倒2葉>倒3葉的趨勢，而變異系數也正好相反，變現為劍葉<倒2葉<倒3葉，兩品種上部3葉平均葉寬變異系數差異未達到顯著水平。遼星1號上部3葉的平均葉角為17.14°士2.17°，鹽豐47上部3葉的平均葉角為19.50°士2.69°均表現為倒3葉最大，劍葉與倒2葉則基本相近。葉角的變異系數為劍葉>倒2葉>倒3葉。兩品種葉間距均以劍葉最小，倒2葉最大，倒3葉次之。但遼星1號的上部3葉平均葉間距的變異系數達小于鹽豐47，說明鹽豐47的株型特征因子受環境影響更為明顯。

表3 主莖葉片的長度、寬度及著生角度

[品種＼&項目＼&株高（cm）＼& 葉長（cm） ＼& 葉寬（cm） ＼& 葉角（°） ＼& 葉間距（cm） ＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&遼星1號＼&平均＼&108.7＼&25.8＼&30.5＼&40.2＼&2.15＼&1.87＼&1.76＼&15.42＼&16.35＼&19.67＼&4.8＼&26.3＼&18.7＼&方差＼&5.89＼&5.12＼&6.11＼&5.03＼&0.17＼&0.19＼&0.16＼&3.66＼&3.25＼&3.38＼&2.12＼&2.89＼&2.35＼&變異系數＼&6.8＼&14.2＼&12.7＼&9.8＼&9.3＼&10.2＼&10.5＼&28.6＼&26.4＼&25.1＼&49.3＼&12.4＼&13.3＼&鹽豐47＼&平均＼&97.9＼&21.6＼&27.4＼&36.8＼&2.41＼&2.11＼&1.97＼&17.71＼&18.12＼&22.98＼&3.6＼&24.5＼&17.8＼&方差＼&6.26＼&5.38＼&6.54＼&5.26＼&0.19＼&0.22＼&0.18＼&3.84＼&3.56＼&3.62＼&2.05＼&2.46＼&2.21＼&變異系數＼&8.2＼&16.9＼&14.3＼&10.7＼&9.3＼&9.8＼&10.5＼&35.5＼&32.3＼&26.7＼&51.7＼&16.5＼&13.3＼&]

2.3.3 葉面積指數及田間透光率和比葉重 水稻灌漿期適宜的葉面積指數是水稻高產必要條件，它是協調庫源關系和各部器官平衡發展的基礎。水稻群體葉面積由有效莖蘗的葉面積（有效葉面積）和無效莖蘗的葉面積（無效葉面積）2部分組成，莖蘗上劍葉、倒2葉和倒3葉的葉面積稱為高效葉面積，高質量群體具有很高的有效葉面積比例和高效葉面積比例。

表4表明，對于齊穗期群體的LAI、有效LAI和高效LAI，不同生態環境下鹽豐47均高于遼星1號。在沈陽地區2品種齊穗期群體的LAI、有效LAI和高效LAI明顯高于盤錦地區。遼星1號分別高9.21%、7.65%和7.34%，鹽豐47分別高為15.98%、11.62%和11.68%。可以看出鹽豐47各項葉面指數增幅最為明顯，其中兩品種均表現為群體葉面指數增幅最大，其他兩項指標增幅相近。

在不同生態環境變化各層的透光率之間存在差異，盤錦地區2品種的透光率高于沈陽地區，遼星1號的透光率均要高于鹽豐47。具體表現在2品種在距灌層20cm高度透光率影響不大，距灌層40cm的光損耗尤為嚴重，其中沈陽地區鹽豐47的光損耗率為72.84%。相關分析表明距頂層20cm和40cm的透光率與有效分蘗數和倒1葉、倒2葉葉角成顯著和及顯著線性負相關。

表4 齊穗期不同地區LAI、田間透光率及比葉重

[地域＼&品種名稱＼&群體葉

面指數＼&有效葉

面指數＼&高效葉

面指數＼&距灌層不同高度透光率（%）＼&比葉重

（mg/cm2）＼&20cm＼&40cm＼&60cm＼&盤錦＼&遼星1號＼&6.73＼&6.54＼&4.22＼&69.14＼&38.21＼&19.52＼&5.27＼&鹽豐47＼&7.57＼&7.31＼&4.71＼&65.75＼&32.48＼&15.03＼&4.98＼&沈陽＼&遼星1號＼&7.35＼&7.04＼&4.53＼&67.25＼&36.72＼&17.24＼&5.06＼&鹽豐47＼&8.78＼&8.16＼&5.26＼&62.66＼&27.16＼&9.31＼&4.89＼&]

3 結論與討論

3.1 結論

3.1.1 產量結構比較 產量主要構成因素中的千粒重、穗粒數、每株穗數，任何一個因素的增加，理論上都能使產量提升，但實際上各產量構成因素之間很難同步增長，它們之間存在著一定的制約和補償關系。因此，協調好各產量構成因素之間的關系，使其發揮最佳的綜合效果，對實現高產是十分重要的。遼星1號為大穗型中等分蘗能力品種主要以每穗粒數來增加產量。而鹽豐47是中等穗型分蘗力超強的品種，增產途徑主要以每穴有效穗數。通過南北穿梭栽培更增加了各自優勢能力的發揮。

3.1.2 葉面積指數與葉片形態特征 較高的葉面積指數意味著有較大的光合面積，可以形成較多的光合產物，是高產品種的主要特征之一。但葉面積指數過高又容易造成蔭蔽，降低葉片凈同化率，結實率相應降低，反而影響產量。本試驗中鹽豐47在不同生態環境下的群體葉面指數、有效葉面指數、高效葉面指數，都要大于遼星1號但是冠層3個葉片的夾角過大造成了群體蔭蔽，基部葉片的透光率過低。遼星1號其冠層3個葉片的特征是葉片長葉較厚略呈瓦狀葉片上舉不披垂姿態近于直立冠層葉功能期長[7]。

3.1.3 水稻莖稈特征及倒伏性 抗倒伏是水稻獲得高產的前提。20世紀中期通過矮化育種，提高耐肥抗倒能力，使水稻產量增加15%～20%。我國沈陽農業大學專家認為生長量大、收獲指數高是水稻理想株型的主要特征，提出了耐肥抗倒、適于密植和谷草比大等選擇指標，選育出適合遼寧地區生態特點的直立大穗型高產品種。據李義珍（1998）研究，地上部倒4節間和倒5節間是最容易造成倒伏的部位，其倒伏指數大于200的品種就不抗倒伏。因此，選育基部節間短、直徑大（5mm以上）、莖壁厚、莖稈堅韌的品種，是解決適當增加株高與倒伏矛盾的有效途徑。另外根系也是影響抗倒性的重要因素。本試驗的2個品種分別通過各自的優勢增強了抗倒性。遼星1號雖然第四節間長度高于鹽豐47，但是節間直徑和節間壁厚明顯大于鹽豐47，這在一定程度上彌補了遼星1號這種大穗型品種抗倒性差的問題。而鹽豐47本身節間間距短于遼星1號而且屬于多穗型矮棵品種，穗重對莖稈基部的壓力較小。

3.2 討論 黃耀祥等根據水稻矮化育種等成功經驗，開創了叢生早長等株型模式[8]； 楊守仁等倡導直立大穗株型；周開達等開展重穗型育種；國際水稻研究所提出以少蘗大穗為核心的新株型模式；袁隆平總結出超級雜交稻理想株型的主要形態特征是上位3葉長、窄、挺、厚且略內卷[9]；國內外還有許多水稻株型模式，這些理論及其育種實踐為水稻超高產育種提供了堅實的理論支撐和許多成功的經驗。

借鑒眾多理論并根據多年的育種實踐，在筆者看來這些水稻株型理論或模式都是限定在特定的生態環境下，適用的范圍都很窄。比如沈陽、盤錦同樣都屬于遼寧省中熟稻區。但盤錦生態型屬于濱海鹽基土，鹽堿重，早春低溫冷涼，海風風力強勁。因此在選育當地的理想株型上則以抗鹽堿性好、分蘗力強、穗型中等、莖稈韌性強、抗倒性好的品系同時株高不能太高。而沈陽屬于中性土壤早春低溫回升迅速，沒有土壤鹽堿脅迫，因此，選育品種可選擇分蘗力中等、穗型偏大、基部葉片長而厚、葉片夾角略小，更高效光合能力，在保證抗到性的前提下適當增加群體株高通過增加生物產量來提高經濟產量。作者通過穿梭栽培刻意改變了2品種的生態環境，發現2品種的產量構成因子中各自的優勢特點表現的更為明顯如鹽豐47的有效穗數增加極為明顯、遼星1號的穗粒數增加顯著。但產量構成是1因子協調統一的關系。1個因子升高必然帶來2個因子下降，最終導致平衡破壞。結果2品種都沒有得到理想的產量。本人希望通對遼寧省不同稻區主栽品種的特定株型的比較分析，總結出有針對性的適合不同稻區的理想株型，也將為日后的水稻育種工作提供些的理論基礎。

參考文獻

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[2]陳溫福，徐正進，張步龍.水稻理想株型的研究[J].沈陽農學院學報，1989，20（4）：417-420.

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[4]Khush G S.Breaking the yield frontier af rice[J].Geo Journal，1995，35（3）：329-332.

[5]周開達，馬玉清，劉太清，等.雜交水稻亞種間重穗型組合的選育——雜交水稻超高產育種的理論與實踐[J].四川農業大學學報，1995，13（4）：403-407.

[6]袁隆平.雜交水稻超高產育種[J].雜交水稻，1997，12（6）：1-6.

[7]吳鈿，高秀梅，葉昌輝.水稻產量構成因素與植株特性的典型相關分析[J].廣西農業生物科學， 2001（4）.

[8]黃耀祥.水稻叢化育種[J].廣東農業科學，1983（1）：1-5.

[9]袁隆平.雜交水稻超高產育種[J].雜交水稻，1997，12（6）：1-6.

（責編：張長青）