曾懷山
摘 要:以福建省漳平五一國有林場18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林為研究對象,探討了其生長性狀的遺傳變異規律。結果表明:各家系間的生長差異達極顯著水平,各生長性狀具有較高遺傳力。評選出4個最優家系,平均單株材積為0.255 5m3,遺傳增益為44.43%,可為馬尾松后續世代改良和營建工業原料林、速生豐產林提供優良材料;評選出12個優良家系,平均單株材積為0.225 4m3,遺傳增益為32.32%,可為種子園去劣疏伐提供科學依據。
關鍵詞:馬尾松;種子園;子代測定
中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731(2015)06-109-03
子代測定是林木遺傳改良的一項重要工作,貫穿于林木育種的全過程。我國優樹選擇與大規模的種子園的營建工作已廣泛開展[1],在此過程中,及時開展子代測定對評價親本材料可靠性、估算遺傳參數和種子園的去劣疏伐等方面有著重要意義。
馬尾松(Pinus massoniana)是我國南方最重要的用材樹種之一,具有分布廣、生長快、用途多、適應性強等優點,在林業建設中具有重要地位。為了選育良種,福建省漳平五一國有林場在福建省開展馬尾松優樹選擇的基礎上,于1985年建立了馬尾松一代無性系種子園,1995年起開展了馬尾松種子園自由授粉子代測定[2-6]。目前,對馬尾松種子園建園親本和及其子代測定的研究較多[1-13],研究內容包含了種子園建園親本的開花結實規律和種子園子代生長、干形、木材材性等性狀的遺傳變異,并對種子園建園親本進行了多性狀聯合選擇[10-13]等。但子代測定林大多處于幼林階段,達到或超過1/2輪伐期的研究報道較少,鑒于此,筆者通過對18a生馬尾松一代無性系種子園自由授粉子代測定林進行了調查,探討其生長性狀的遺傳變異規律,為馬尾松后續世代改良和營建工業原料林、速生豐產林提供優良材料,為種子園去劣疏伐提供科學依據。
1 試驗地概況
試驗地位于福建省漳平五一國有林場梅水坑工區,東經117°35′,北緯25°15′,年均溫20.3℃,年均降水量1 509mm,年均相對濕度80%,無霜期300d。試驗地前茬為杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.]人工林采伐跡地,海拔400m,坡向東南,地形開闊,地勢平緩,土壤為山地紅壤,主要植被為五節芒[Miscanthus floridulus (Labnill.) Warb.],立地質量等級綜合評定為Ⅱ級。1994年冬劈草煉山后開水平帶,帶內定點挖明穴回表土,1995年春造林,株行距為2m×2m。
2 材料與方法
2.1 材料來源 試驗材料來自福建省漳平五一林場馬尾松一代無性系種子園自由授粉的種子。該種子園共收集福建省馬尾松優樹材料218個,按照完全隨機方式進行無性系配置,1993年起單系采集種子,單系容器育苗,開展馬尾松種子園自由授粉子代測定。
2.2 試驗設計 子代測定采用分組隨機區組設計,8次重復,4株小區,以漳平馬尾松母樹林種子作為對照(ck),重復間設木荷(Schima superba)隔離帶,該子代測定林于2003年、2011年進行2次透光伐,每次透光伐每小區伐去1~2株生長較差的林木。目前,每小區保留1~2株生長良好的優勢木。本文報道的是1995年所造第一組子代測定林18個家系(不包含對照)的調查結果。
2.3 調查方法 采用常規生長性狀調查方法。2012年11月在各木測量其樹高、胸徑、通直度。在樹高性狀調查中,由于調查手段落后(采用測桿調查,大多數為估測),樹高性狀調查精度較差,因此,單株材積按福建省馬尾松一元材積表[類型區(三)]查得,其公式為:
V=0.0000942941D1.832223553[108.206-14878.041/(D+137.943)]0.819725549
式中:V為單株材積(m3),D為胸徑(cm)。
2.4 統計分析 以小區最優單株為單元計算各性狀的平均值、標準差、變異系數,并進行方差分析。方差分析的線性模型為:
yij=u+ai+bj+eij
遺傳力:hf2=γσ2f/(σ2e+γσ2f)
遺傳增益:ΔG=shf2/u×100%
式中:yij為第 家系第 重復中的小區值;u為群體平均值;ai為家系效應;bj為重復效應;eij為機誤;hf2為家系遺傳力;γ為重復數;σ2f為家系方差;σ2e為試驗誤差;ΔG為遺傳增益;s為選擇差
3 結果與分析
3.1 子代林生長與對照的對比分析 生長性狀是馬尾松良種選育最主要的經濟性狀。由表1可知,18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林表現良好。在胸徑性狀方面:其群體均值為19.9cm,比ck大12.43%,在參試18個家系中有17個大于ck,占94.44%,其中大于ck20%的家系有3個,占16.67%。在單株材積性狀方面:其群體均值為0.203 2m3,比ck大40.04%,在參試18個家系中有17個大于ck,占94.44%,其中大于ck20%的家系有13個,占72.22%。
經平均數顯著性檢驗(t檢驗),家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優于ck(表1)。說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優異性。同時,仍有1個家系的平均胸徑、平均單株材積小于ck,這表明表現型優良的親本不一定產生優良的子代,只有通過子代測定,對育種材料進行可靠性評價,因此逆向選擇優良親本可提高選擇效果。
3.2 不同家系生長差異分析 由表1可知,18a生馬尾松種子園自由授粉子代不同家系間生長差異明顯。在胸徑性狀方面:胸徑生長量最大是1號家系,平均胸徑為23.3cm,是最小家系7號的1.42倍,家系間的變異系數為8.15%。在單株材積性狀方面:單株材積生長量最大的1號家系,其平均單株材積為0.299 5m3,是最小家系7號的2.46倍,家系間的變異系數為20.34%。這種差異為種子園優良家系的選擇提供了基礎。
3.3 方差分析與遺傳參數估算 18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林家系間生長性狀的方差分析結果顯示:胸徑、單株材積等性狀在不同家系間的差異均達極顯著水平,家系遺傳力較高(表2)。說明馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長性狀存在極顯著差異,這些差異主要受種子園無性系自身遺傳因素制約,這意味著對種子園無性系進行再選擇可以得到比較理想的效果。
3.4 優良家系選擇 采用LSD(最小顯著差數)法進行優良家系的評選[3]。LSD模型:(xi-xj)≥LSD
LSD=[t2Sen]
式中:xi為i家系平均值;xj為對照平均值;Se為誤差均方;n為重復數。
各性狀最小顯著差數如下:胸徑:LSD0.05為2.023 3;LSD0.01為2.771 5;材積:LSD0.05為0.052 9;LSD0.01為0.072 5。
對于18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林,用材積比胸徑或樹高更能反映其生產力情況。因此,優良家系的評選以單株材積為主要依據,參考胸徑、樹高等性狀的表現。如果以極顯著優于對照作為最優家系的評選條件,那么有4個家系入選,家系號為1、12、32、4,入選率為22.22%。這4個家系的平均胸徑為21.3cm、平均單株材積為0.255 5m3,分別比對照增長20.33%和76.09%,遺傳增益分別為11.97%和44.43%。如果以顯著優于對照作為優良家系的評選條件,除了上述4個最優家系外,還有9、2、30、10、11、34、6、28號等8個家系入選,入選率為66.67%,這12個家系的平均胸徑為20.6cm、平均單株材積為0.225 4m3,分別比對照增長16.20%和55.36%,遺傳增益分別為9.54%和32.32%。
4 結論與討論
(1)馬尾松種子園自由授粉子代測定林表現良好,家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優于ck,說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優異性。
(2)馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長差異達極顯著水平,各生長性狀具有較高遺傳力。因此,馬尾松遺傳改良必須堅持選擇、測定、再選擇的循環過程,以提高選擇效果。
(3)以極顯著優于對照作為最優家系的評選條件,1、12、32、4號家系入選,其平均單株材積為0.255 5m3,遺傳增益為44.43%,可為馬尾松后續世代改良和營造工業原料林、速生豐產林提供優良材料。以顯著優于對照作為優良家系的評選條件,除了上述4個最優家系外還有9、2、30、10、11、34、6、28號等8個家系入選,這12個家系的平均單株材積為0.225 4m3,遺傳增益為32.32%,可為種子園的去劣疏伐提供科學依據。
(4)通常對生長性狀的遺傳測定有樹高、胸徑、單株材積等性狀。本次調查測定,樹高大多在16~20m,部分超過22m,由于采用測桿調查,調查手段落后,樹高性狀調查精度較差。因此,本文未對樹高性狀進行統計分析。隨著馬尾松子代測定林年齡的增長,樹高的準確測定越來越困難,解決調查手段落后以提高樹高調查的準確性是今后必須重視的問題。
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(責編:張宏民)