鹽生植物耐鹽結構研究進展

梁 爽，王光野

(長春師范大學生命科學學院，吉林長春 130032)

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鹽生植物耐鹽結構研究進展

梁 爽，王光野

(長春師范大學生命科學學院，吉林長春 130032)

本文對鹽生植物的類型以及耐鹽結構進行了綜述。為適應鹽漬土環境，鹽生植物體部分結構會發生改變。主要從鹽生植物的定義及分類，葉的形態結構及調節機制，鹽腺的類型以及泌鹽機制解說，根、莖以及其他耐鹽結構的結構特點六個方面進行分析，同時闡述植物結構與適應環境之間的關系。

鹽生植物；葉；鹽腺；根；莖；其他耐鹽結構

我國鹽堿地分布廣泛，有重要經濟價值的農作物不能適應鹽堿環境，造成大面積的鹽堿地被荒廢[1-3]。為提高植物的耐鹽堿能力，充分有效地利用大面積的鹽堿地、荒漠土壤、咸水資源，有必要對植物耐鹽結構開展研究。

1 鹽生植物的定義及分類

鹽生植物的定義很多。1972年，鹽生植物就被定義為“在高含量的環境中生長的植物”。1976年；鹽生植物又被定義為“鹽漬環境中生長的一類天然植物”。通過結合以上兩種觀點，又有觀點認為“鹽生植物是生長在土壤滲透壓至少為3.3巴條件下的天然植物”[4]。根據耐鹽機制、形態及生態學特征，將鹽生植物分為真鹽生植物、泌鹽鹽生植物和假鹽生植物，其中第二大類泌鹽鹽生植物體中具有特殊的泌鹽結構——鹽腺或鹽囊泡，可將植物體內多余的鹽分排到體外，所以可以很好地適應鹽漬環境,以至于在多種鹽漬環境里都能生存，如鹽湖、鹽漠、鹽漬草甸、鹽沼等[4-6]。但是，不同鹽生植物適應鹽漬環境的耐鹽結構和耐鹽機理不同[7]。

2 鹽生植物的耐鹽結構

2.1 鹽生植物葉的結構特征

植物為了適應鹽漬環境，可以改變外部形態，也可以改變自身調節機制。鹽生植物比較典型的適應鹽漬土的結構是葉退化或者硬化。葉與營養枝結合形成抱莖或半抱莖葉，仍可見表皮、葉肉和葉脈三種結構[8]。表皮外覆一層厚的角質層，從而防止水分的過度流失。角質層是否增厚要通過觀察葉表皮是否有泌鹽結構來判定。若有則無增厚，反之則角質層增厚。若旱性結構不明顯，角質層也會增厚；若旱性結構明顯從而有利減少水分的蒸騰，則角質層不會增厚[9]。葉硬化同樣也可以適應鹽漬環境。有的鹽生植物的葉肉組織絕大多數都為柵欄組織，柵欄組織的細胞非常大，并且縱向伸長,從而使柵欄組織細胞呈長柱形。柵欄組織含兩層細胞, 有的排列緊密,有的排列疏松,細胞內葉綠體含量也很多，存在中央大液泡，并且往往很多葉肉細胞中央存在著1或2個空腔[10]。

鹽生植物一般是等面葉，上下各有一層表皮細胞。葉中央具有發達的儲水組織，這些儲水組織由大型的薄壁細胞組成，它們的細胞壁在不同程度上向里突起，葉綠體很少甚至不含。在主脈四周和側脈之間含有外形不規則的儲水細胞，這些細胞個頭比較大[11]。

早期鹽離子增多使葉內發育為大量的儲水組織。儲水組織具有大液泡從而達到貯水作用。為了適應環境，通過儲水組織還可以降低植物體內鹽分濃度。儲水細胞在細胞壁上向內折疊，形成特有的細胞，從而使細胞表面的吸收物質的效率增加，也使物質短途運輸的效率提高。儲水細胞含少量葉綠體，因此仍可進行光合作用。有的鹽生植物葉表皮具有表皮毛，表面形成了天然的覆蓋層，可以通過表皮毛防止強光的傷害，并且起到保溫和防止水分蒸發的作用[12]。

鹽生植物葉脈一般不發達，并且葉脈機械組織和維管束也不發達。在葉中央靠近上表皮一側有主脈,由木質部和韌皮部構成[13]。葉片中具有支持和輸導作用的是中脈,水分的輸導效率由中脈及中脈內的維管束的發達程度來決定。維管束的導管直徑越大，水分的輸導效率越高[14]。

2.2 鹽生植物鹽腺的特征

鹽生植物的鹽腺種類一般有兩種，鹽腺和鹽囊泡。具有鹽囊泡的鹽生植物被劃分為內泌鹽型鹽生植物，利用將鹽囊泡破裂的方式釋放鹽分，內泌鹽型鹽生植物與具有鹽腺的鹽生植物的區別是可一次性的把多余鹽分均排出體外[15]。

雙細胞鹽腺在單子葉的禾本科植物中比較常見，較大的細胞被稱為基細胞或集細胞，高度液泡化。另外相對小的細胞被稱為分泌細胞。分泌細胞在收集細胞之上，分泌細胞外側的角質層明顯厚于其他細胞， 分泌細胞頂端的小孔是泌鹽孔。

多細胞鹽腺一般存在于雙子葉植物中，通常至少包含兩類細胞，即發生高度液泡化的收集細胞、分泌細胞，鹽腺幾乎全被一層厚的角質層覆蓋。

鹽囊泡首先把鹽分聚集在泡狀細胞里。如果外界不利因素刺激泡狀細胞，鹽生植物就將多余的鹽分排出體外。鹽囊泡由柄細胞和泡狀細胞組成，柄細胞含有許多葉綠體，可以進行光合作用。中大液泡存在于泡狀細胞中，因此得名。在鹽囊泡的外層有一層很厚的角質層與表皮相通[5-6]。

近年來對鹽腺的泌鹽機制解說主要有兩種觀點，但仍處于假說水平當中。滲透機制假說：鹽離子通過主動運輸的形式聚集在鹽腺細胞中，隨著鹽離子的聚集，鹽腺細胞的滲透壓水平增大，當滲透壓水平達到最高時，最后通過鹽腺把多余鹽分排出。與胞吞相反作用的假說：向細胞外排出多余鹽分的過程與胞吞的方向相反。類似動物液流運輸系統假說，鹽腺的分泌機制幾乎與動物液流運輸系統相同[6]。

2.3 鹽生植物根的特征

耐鹽植物根尖部的表皮細胞比較發達，成熟區的根毛靠近根的底端，細胞壁較厚，內皮層細胞較小并且排列緊密，這樣就可以很容易區分內皮層細胞與其他細胞，并且內皮層細胞的中柱鞘尤為發達。皮層細胞多為薄壁細胞，很容易破碎，所以很容易從胞間層分離出來，這樣使許多較大的細胞間隙彼此聯通，通氣組織也因此形成，使得鹽漬土下的植物體能夠正常代謝。而耐鹽植物根的通氣組織與水生植物根的通氣組織十分類似[12]。

在土壤板結，空隙度小，氧氣含量少的鹽堿土中，一般植物主要進行無氧呼吸，很容易因為產生酒精而“爛根”，所以通氣組織對于鹽生植物來說是必不可少的。通氣組織一般有三種：第一種通氣組織是在皮層薄壁細胞的細胞壁破碎之后，由剩余的細胞壁組成的。第二種通氣組織是廣泛分布在發達的次生木質部中的大小不一的通氣組織。第三種通氣組織的皮層薄壁細胞之間分開，是由于皮層薄壁細胞的胞間層被溶解[16]。

鹽生植物的機械組織一般都比較發達，根部除了具有常規的維管組織,還會含有異常的維管組織。這樣異常的維管組織的外部已經死亡，內部的結構主要有支持、保護、運輸物質的功能。有些鹽生植物次生木質部尤為發達，所以次生木質部在根中占比例非常大，從而有助于水分的運輸，使鹽生植物更好地吸收水分。鹽生植物的根部的木質部還有另外一個特點，就是根部細胞的細胞壁木質化加厚，這樣的結構能夠對根起到很好的保護和支持作用，對于植物的保水功能也起到了至關重要的作用[18]。

2.4 鹽生植物莖的特征

有的鹽生植物莖的表皮細胞內含有角質顆粒，并且細胞的外切向壁加厚。這類鹽生植物細胞外側沒有表皮毛或者其他附屬物，外皮層多于兩層細胞，并且外皮層細胞角隅的比其他細胞厚得多，從而分化為厚角細胞。在皮層中排列疏松的薄壁細胞直徑比較大。維管束在維管柱中經常以兩種形式排列，一種是兩輪交互式排列，另一種是無規則排列，但不管是哪一種排列方式，它們在維管束之間髓射線細胞均不明顯，導管數量初生木質部中比較多，導管的直徑也比較大，細胞排列不疏松，還可以通過韌皮纖維存在的位置來判斷初生維管束的痕跡。初生維管束的導管分子數量也較多，導管直徑也比較大，其中的髓細胞數目也比較多，之間還有很多分泌道。綜上所述，植物體的輸導能力得到大幅度的增強。葉鞘環繞著莖，并且十分緊密，維管束平行排列。排列比較緊密的還有莖的表皮細胞，維管束散生在基本組織之間，髓部細胞比較多，細胞比較大，但是細胞壁較薄，髓部的髓腔比較小。因此說明為了適應鹽堿環境，鹽分刺激薄壁細胞的增大[4，12]。

2.5 鹽生植物其他耐鹽結構的特征

2.5.1 鹽液泡包

在鹽生植物的髓、維管束和莖的表皮或皮層細胞里，都有較多含鹽液泡包，小型含鹽液泡包有時也存在于葉中貯水組織的薄壁細胞里，而大小不等的含鹽液泡包同樣會出現在木質部、韌皮部、髓、髓射線的薄壁細胞里。這種鹽液泡包的作用是將細胞中鹽離子區域化，聚集在鹽液泡包里，當鹽分聚集到一定程度的時候自然就形成了結晶，最終會形成含晶細胞。這樣可以降低鹽離子在細胞質中的濃度，降低高濃度的鹽離子對鹽生植物的毒害。

2.5.2 含晶細胞

一般認為存在于含晶細胞的細胞液中的晶體是以草酸鈣為主的鈣鹽結晶，它能使植物體內的代謝毒物草酸與含晶細胞中多余的鈣結合，從而形成不溶于水的草酸鈣結晶體，從而降低鹽離子在細胞質中的濃度，也能像鹽液泡包一樣，降低高濃度的鹽離子對鹽生植物的毒害。但是眾所周知，濱海鹽漬土的陽離子主要是Na+和Mg2+，所以濱海鹽生植物的含晶細胞中的晶體就不能以草酸鈣為主，可能是以Na+和Mg2+的晶體為主，但還需進一步研究[19]。

3 結語

綜上所述，為了適應鹽脅迫的環境，鹽生植物的葉退化或者硬化，葉中央形成了發達的儲水組織；鹽腺的形成可將植物多余的鹽分排出；鹽生植物的根也衍生出了通氣結構，并且維管組織除了常規型還有異常型；鹽生植物莖的表皮細胞內還含有角質顆粒；除了以上耐鹽結構，鹽生植物還有鹽液泡包和含晶細胞兩個結構，可以儲存多余的鹽分，在必要時將鹽分及時排出。但所研究的植物種類少、涵蓋面不足，所以對植物鹽脅迫的適應性結構尚需進一步研究。并且濱海鹽漬土的陽離子主要是Na+和Mg2+，所以濱海鹽生植物的含晶細胞中的晶體就不能以草酸鈣為主，是否以Na+和Mg2+的晶體為主，還需進一步研究。

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Research Advance on the Salt-resistant Structures of Halophytes

LIANG Shuang, WANG Guang-ye

(School of Life Science, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

A summary of the types of the halophytes and the structures of the salt-resistant structures.In order to adapt to the environment of saline soil, the structure of the halophytes is changed.This article analyzes mainly from six aspects:the definition and classification of the halophytes ,morphological structure and regulation mechanism of leaves,the types of salt gland and the mechanism of salt excretion, the structural characteristics of root and stem,and other salt-resistant structures.At the same time, the relationship between plant structure and adaptation environment is described as well.

halophytes；leaves; salt glands; roots; stems; other salt-resistant structures

2015-06-29

國家自然科學基金項目(31240034)；吉林省教育廳科學技術研究規劃項目(吉教科合字[2006]第120號，吉教科合字[2009]第201號)；長春師范大學自然科學基金項目(長師院自科合字[2010]第027號，長師院自科合字[2011]第001號)。

梁 爽(1986- )，女，吉林長春人，長春師范大學生命科學學院碩士研究生，從事逆境植物學研究。

王光野(1972- )，男，吉林長春人，副教授，博士，從事逆境植物學研究。

Q944

A

2095-7602(2015)10-0071-04