南方亞高山區日本落葉松自由授粉子代優良單株選育研究

劉曉敏 許秀環 全永壽 朱于勤 馬定美 侯義梅

摘要：建始縣長嶺崗林場29 a生日本落葉松自由授粉家系子代測定林為研究對象，通過對生長性狀進行遺傳變異分析，結果表明：不同家系之間樹高和材積存在極顯著差異，不同家系之間的胸徑存在顯著差異，各生長性狀的家系遺傳力大于單株遺傳力，表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG），日本落葉松家系間和家系內個體間存在較大的差異;利用最佳線性預測（BLP）方法采用家系與家系內個體聯合估算育種值，按入選率為10%，選擇出40個優良單株，為該地區營建高世代種子園及品種遺傳改良與推廣提供優質材料和科學依據。

關鍵詞：日本落葉松;家系;遺傳參數;最佳線性預測;育種值;優良單株

中圖分類號：S791.223文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2015）03-0006-05

Research on Open Pollination Progeny Superior Individual Selection

of Larix kaempferi in Southern Subalpine Areas

Liu ?Xiaomin（1）Xu ?Xiuhuan（2） Quan ?Yongshou（3） Zhu ?Yuqin（3）Ma ?Dingmei（3）Hou ?Yimei（2）

（1.Gongyansi Forestry Station in Jianshi CountyEnshi445306;2. Hubei Academy of ForestryWuhan430075;

3.Jianshi County National Changlingang Forest FarmEnshi445300;

4.Jianshi County Forestry and Science InstituteEnshi445300）

Abstract： We carried out 29yearold progeny test of openpollinated families of Larix kaempferi in Jianshi County， by the study of the genetic variation of growth characteristics analysis. The results showed that the different families had extremely significant differences between tree height and volume， diameter at breast height had exist significant differences in different families， the growth traits of the heritability was greater than the individual heritability， genetic variation of phenotypic variation （CVP） were significantly higher than （CVG）， Larix kaempferi had significant differences in families and individuals; we adopted a methods of optimal Best linear prediction （BLP） the individual within the family and the family joint estimate the breeding value， according to ten percentage selection rate ， then we selected 40 superior individuals for clone breeding， seed orchard construction high generation in the region， varieties popularized， provided the fine genetic materials and scientific basis.

Key words：Larix kaempferi;family; genetic parameters ;best linear prediction; breeding value; superior individual

日本落葉松Larix kaempferi具有適應性強、早期速生、材質優良的特性，是我國北方及南方亞高山地區重要的針葉造林樹種，為選育出適宜的優良單株，開展無性系育種研究和無性系造林提供材料，對推動落葉松無性系林業的發展、提高單位面積生產力具有重要的意義[1-4]。本文對建始縣長嶺崗林場29 a生日本落葉松自由授粉家系子代測定林的生長性狀進行遺傳變異分析，利用最佳線性預測（BLP）估算了單株育種值，選擇出的優良單株，為在湖北等亞熱帶高山區建立高世代種子園提供高質量的育種材料，提升當地日本落葉松造林的良種化遺傳水平和良種使用率。

1材料和方法

1.1試驗林概況

試驗林地點為湖北省建始縣長嶺崗林場，海拔1 500 m，1988年造林，造林材料為2 a生實生苗，種子來源于內蒙古赤峰市旺業甸林場種子園，共47個自由授粉家系。試驗林為完全隨機區組設計，4 次重復，6 株雙列小區，株行距 2 m×2 m ，于1999 年冬季采用機械伐間伐 1 次，錯位排列。

1.2生長調查

每木調查胸徑及樹高，用胸徑圍尺測定胸徑，用Vertex Ⅳ超聲波測高測距儀測定樹高，單木材積采用湖北地區日本落葉松二元材積式計算[1-4]：

V=0.000 051 082 956 89 D1.857 298 121H1.017 901 505

式中V、D、H分別代表單木材積、胸徑和樹高。

2 統計分析和遺傳力估計

2.1性狀方差分析

性狀方差分析采用混合線性模型及SAS 9.1 ?GLM 過程計算，方差分量采用PROCVARCOMP 過程中的限制最大似然法（REML）計算。

性狀的家系遺傳力和單株遺傳力分別采用以下公式計算[1-4]：

hf2=δf2 /（δe2 /bn+δfb2 /b+δf2）

hi2=4δf2 /（δe2 +δfb2+δf2 ）

式中，hf2 為家系遺傳力;hi2 為單株遺傳力;δf2、δfb2、δe2 分別為家系、區組×家系和環境的方差分量。b和n分別表示重復數和小區調和株數。

2.2變異系數

性狀的遺傳變異系數和表型變異系數采用下列公式計算：

CVG（%）=δ2f×100

CVP（%）=δ2p×100

式中，CVG和CVP分別表示遺傳變異系數和表型變異系數，δ2p表示表型方差，表示性狀的總平均值。

2.3遺傳增益

遺傳增益計算公式為[1-4]：

ΔG（%）=ih2fδ2p/×100%

式中：i表示選擇強度;h2f表示家遺傳增益;δ2p表示表型方差;表示性狀的總體平均值。

2.4育種值預測

單株育種值的預測采用最佳線性預測（BLP）方法[1-4]。計算公式為：

=τ+CV1（y-a）

式中，為預測育種值，τ=E（g）為所有候選者的平均育種值。由于假定本測定中的所有家系來自相同的群體，因此τ為0。C為觀測值與育種值之間的協方差矩陣，V為觀測值y的方差及協方差矩陣。a為所有觀測值的期望值。

3結果與分析

3.1生長性狀方差分析和遺傳力估算

對29 a生長調查數據進行方差分析（表1）和遺傳參數估算（表2）結果表明，不同家系之間樹高和材積生長性狀存在極顯著差異;不同家系之間的胸徑和不同家系×區組之間的樹高生長性狀存在顯著差異;不同區組之間胸徑、樹高和材積生長性狀無差異;不同家系×區組之間的胸徑和材積生長性狀無差異。表明胸徑、樹高和材積三性狀在家系間存在豐富的變異。

由表2 可知：胸徑、樹高和材積的家系遺傳力大于單株遺傳力;各生長性狀的表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG），表型變異中有很大程度由環境變化引起。材積的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）最大，分別為53.19%和10.51%;其次是胸徑，胸徑的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）分別為23.33%和5.47%;最小的是樹高，樹高的表型變異（CVP）和遺傳變異（CVG）分別為11.99%和3.33%。

3.2遺傳增益

分別按照5%的入選率（i=2.064）、10%的入選率（i=1.755）和20%的入選率（i=1.33）對各生長性狀進行選擇所獲得的遺傳增益（表3）進行估算可知，不同的入選率各生長性狀的家系選擇的遺傳增益均大于單株選擇的遺傳增益，表明參試家系之間的遺傳基礎較寬，通過家系選擇可以獲得較高遺傳增益。

對29 a生47個家系子代測定林生長數據進行統計分析，表明：各家系胸徑、樹高和材積均值、標準差和變異系數（根據各家系平均值統計）存在較大的差異（表4）。家系間胸徑、樹高和材積均值的變幅分別為15.94～25.14 cm，19.86～25.72 m和0.203 3～0.601 4 m3;標準差的變幅分別為2.25～7.79，1.32～4.26和0.081 8～0.502 2;變異系數的變幅分別為10.21%～31.70%，5.66%～17.94%和21.61%～83.51%。各性狀不僅在家系間存在著較大的變異，在家系內個體間也存在著豐富的變異。例如：生長最好但差異最大的224號家系單株胸徑、樹高和材積的變幅分別為16.7～41.0 cm，16.7 ～32.2 m 和0.198 1～1.732 0 m3;變異系數的變幅分別為31.70%，17.06%和83.51%，遠遠超出了家系間的變異，說明開展日本落葉松家系內個體間選擇比家系間選擇存在更大潛力。

3.4育種值預測及優良單株選擇

BLP方法具有無偏預測、預測值誤差方差最小、預測值與真實值相關系數最大等性質，可對不同候選對象求出不同的指數系數，因此可以較好地解決試驗中各家系方差不同的問題，是估算日本落葉松家系及單株育種值的理想方法。采用BLP方法在進行優良單株選擇時不僅考慮了單株的表現，還考慮了其所在家系半同胞的遺傳表現。對整片試驗林分、家系與家系內個體聯合計算，估算出每個單株的育種值。按入選率為10%，根據材積育種值的大小選擇優良單株。為了盡可能保持較為廣泛的遺傳多樣性，避免近交的過快發生，同時保證較高的遺傳增益，同一家系入選優樹總數不超過5 株的原則[1-4]，在396個單株中選出40個優良單株，入選單株的實測值與育種值列于表5，便于今后直接利用。

4結論與討論

（1）日本落葉松不同家系之間樹高和材積性狀的差異均達極顯著水平，不同家系之間的胸徑性狀的差異均達顯著水平;家系間和家系內個體間存在較大的差異;胸徑、樹高和材積性狀的家系遺傳力大于單株遺傳力，表型變異（CVP）均明顯高于遺傳變異（CVG）。

（2）利用最佳線性預測（BLP）方法計算育種值，選擇出的優良單株的實測值與育種值的排序不一致，表明林木生長性狀的表型是受遺傳和環境因素共同作用的結果，生長表現優良的家系及單株子代表現并不一定是優良的，采用家系與家系內個體聯合估算育種值，消除環境效應，準確反映遺傳效應，提升選育效率，提高選擇的準確性，增大育種效果。按入選率為10%，根據材積育種值的大小選擇出40個優良單株，對該地區營建高世代種子園，推廣普及良種，提供優良的基因材料及科學依據。

（3）加強對這片自由授粉家系子代測定林的保護與利用，根據選育目標和加工需求開展生長性狀、材質性狀、抗性指標等多性狀綜合選擇，為日本落葉松的遺傳改良提供理論基礎。

參考文獻

[1]楊秀艷，張守攻，孫曉梅， 等.北亞熱帶高山區日本落葉松自由授粉家系遺傳測定與二代優樹選擇[J].林業科學，2010，46（8）：4550.

[2]孫曉梅，張守攻，侯義梅. 短輪伐期日本落葉松家系生長性狀遺傳參數的變化[J].林業科學，2004，（06）：6874.

[3] 孫曉梅，張守攻，齊力旺，等.日本落葉松自由授粉家系紙漿材材性遺傳變異的研究[J].林業科學研究，2003，16（5）：515522.

[4] 黃少偉，謝維輝.實用SAS編程與林業試驗數據分析[M].廣州：華南農業大學出版社， 2001. （責任編輯：鄭京津）