一個天然的晚花突變體的發現及初步分析

王士磊　黃海祥

摘要 在科研工作中，從一個晚粳稻品系中發現一株天然的晚花突變體。在基本營養生長期，該突變體與其野生型除生育期外其他性狀并無明顯差別。在嘉興，它比野生型平均推遲20 d左右抽穗。對配組后代考察統計、遺傳分析，發現該晚花突變體受隱性單基因控制。通過育種技術，將其轉育應用，得到不育系及多個品系。

關鍵詞 水稻；生育期；突變體

中圖分類號 S511.2+2 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）19-010-02

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，約一半的人口以水稻為食。它對于我國極為重要。糧食總產量的40%左右是水稻。水稻產量的高低直接影響著我國的糧食安全。因而，培育出高產、多抗、優質、適應性強的理想性狀的品種或品系，是每個育種工作者一直以來的夢想。抽穗期是水稻生態適應性的重要農藝性狀之一。它是決定品種地區與季節適應性的重要農藝性狀，因而成為水稻育種工作的主要目標性狀之一。有研究表明，水稻抽穗期的長短主要由感光性和基本營養生長性這兩個方面決定。

在科研工作中，筆者在一個晚粳稻品系中發現一株天然的晚花突變體。在基本營養生長期，該突變體與其野生型除生育期外其他性狀并無明顯差別，在嘉興比野生型平均推遲20 d左右抽穗，在海南陵水平均也推遲15 d左右。通過對該突變體的形態觀察以及不同播種期、不同移栽期生育期表現特性的研究，結合成熟期各項考種參數的對比，發現該突變體與產量性狀相關聯的基因無連鎖關系。該突變體的生育期表現、特性及遺傳機理均未見有效報道，確認為一種由單基因隱性突變所致的全新晚花突變體，初步推斷該基因是維持水稻基本營養生長正常發育的重要基因。通過對該突變體的研究，使其在育種工作中發揮作用。

1 材料與方法

1.1 材料 在嘉興一個穩定晚粳稻品系中發現一株生育期推遲的自然突變體。經過多代自交觀察，生育期性狀與其他農藝性狀表現遺傳穩定，無分離株系，形成整齊一致、性狀穩定表達的晚花突變系，即嘉禾218、嘉禾212A及其保持系嘉禾212B等。

1.2 突變體相關農藝性狀的考察 2010年嘉興正季種植該突變體和野生型材料，各3個小區，每個小區種植36株，均作單本種植，株行距為15 cm×20 cm。按一般田間管理，對比觀察、記錄發芽勢、發芽率、苗期生長情況，在抽穗期記錄始穗期、開花天數，在成熟期記錄分蘗數、單株有效穗數、穗長、結實率、千粒重、株高及單株產量等。分別在3個點取樣，每點取3株，進行顯著性差異檢驗分析。

在2010年嘉興，對突變體和野生型進行正反交。當年冬天，海南種植F1，2011年回嘉興種植400株F2，單本種植，株行距為15 cm×20 cm，按一般田間管理，調查F2的分離比，進行卡方檢測。

1.3 突變體的營養生長特性分析 在嘉興，播種嘉禾218和突變體。當主莖長至7葉齡時，分別移栽至4個大盆中，每盆10株，只保留主莖，進行光照處理。以自然條件生長為對照，設置3個日照時間，分別為10.0、12.5、15.0 h。通過人工控制日照時間，觀察并記錄抽穗時間，明確突變體的生長特性主要由感光基因還是基本營養生長性決定的。

1.4 突變體的配組設計 在2010年正季，在嘉興將突變體材料分別與嘉禾218、嘉禾212B進行正反交配組。在2011年春，在海南種植正反交后代F1，當季使用嘉禾218與正反交F1進行回交。在2011年，在嘉興種植親本和F2群體，親本各3個小區，每個小區36株，F2分別種植300～400株，均作單本種植，株行距為15 cm×20 cm，按一般田間管理，考察、記錄各后代群體的相關考種數據，統計分離比，并且進行卡方測驗分析。

1.5 晚花不育系、保持系的選育 將嘉禾212A與穩定的晚花突變系測配，F1植株生育期表現與不育系一致，選敗育完全的不育株與晚花突變體回交，得到BC1F1。在此群體中，出現2種生育期，選敗育完全且晚花的不育株與晚花突變體成對回交轉育。在高世代回交群體中，繼續回交轉育，篩選至BC7F1，獲得穩定的晚花突變體三系不育系和保持系。同時，選用其野生型與不育系測配，獲得早花不育系和保持系。經分析，兩不育系的基因也只在生育期方面有差別。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀 通過考察，比較野生型與突變體的主要農藝性狀，發現突變體比野生型始穗推遲20 d左右，在海南陵水種植依然可推遲15～25 d。由表1可知，其他主要農藝性狀上的差異都沒有達到顯著水平，但突變體材料各項指標都略微偏高。

2.2 粳稻晚花突變體的特征特性 由于營養生長期延長，植株有所增高，分蘗未見增多，葉片數增加。在嘉興和海南，種植野生型和突變體的雜交F1的自交后代群體。通過對F2群體中372株有效個體統計，有290個與野生型生育期相近，82個與突變體生育期相近。結果表明，在不同地點和季節，野生型與突變體的分離比率均符合3∶1，表明該突變性狀由隱性單基因控制。

2.3 突變體的生長特性 以自然光處理的嘉禾218和突變體為對照，采取光照3個時間點處理，播種92 d后，10 h處理下嘉禾218開始抽穗；同時，自然光照、12.5 h處理

的嘉禾218也開始鼓肚，關于3 d后開始抽出；待到99 d時，16 h處理的嘉禾218也抽出，而此時突變體依然處于營養生長，未見抽穗；播種后110 d，10 h光照處理后突變體開始抽穗；播種后112 d，經自然光照及12.5 h光照處理，突變體開始抽穗播種后115 d經16 h光照處理的突變體也開始抽穗。結果表明，在短日處理下，兩者可以適當提前1～2 d抽穗，但未表現出明顯的感光性，說明該突變體沒有明顯的感光性，其生長期表現的特性主要由基本營養生長性所決定。

2.4 突變體的遺傳分析 突變體與嘉禾218雜交，其F1與嘉禾218生育期相近，并未推遲，但F2代群體分離出2種生育期的材料，一種與嘉禾218相近，另一種與突變體相近。與嘉禾212A保持系的雜交也出現類似的情況。由表2可知，F2代分離比例基本符合3∶1，與突變體生育期相近的占少數。使用嘉禾218與F1雜交，后代未發生分離，使用突變體與雜交F1回交，BC群體在生育期方面出現1∶1的比例，表明該突變性狀受1對隱性核基因控制。生育期突變體一般都會與產量有一定的關聯。通過上述考種數據分析，發現該突變體與產量性狀基因未出現連鎖關系，應是獨立的新突變體。

2.5 應用表現 通過多年南繁北育，得到穩定的晚花突變體三系不育系及其保持系。由于它為隱性基因，與多個材料配組，生育期均表現與父本類同。由此可知，該不育系有效擴大配組材料的可選范圍。另外，由突變體及其野生型轉化的2個不育系只在生育期方面有差別，希望可以在生產及制、繁種上有一定的實用價值。

3 結論與討論

在植物完整的生命周期中，由營養生長向生殖生長轉換的過程被稱為開花誘導。高等植物的開花誘導過程受自身遺傳因子和外界環境因素兩方面決定，是開花基因在時間和空間上順序表達的結果。但，由于其復雜性的植物在開花過程中受到營養條件、光、溫以及植物內源信號傳導機制等多方面的影響，任何條件的變動都會給植物開花誘導過程帶來不同程度的影響。

一般認為，有關水稻生育期方面的遺傳性狀主要有兩類：其一，播抽期由少數幾主效基因控制，微效多數基因修飾[1-4]；其二，由多對基因控制，后代呈現連續分布[5-7]。突變體由主效基因控制，符合孟德爾遺傳，在水稻雜交育種中有著特殊的用途。如果把該隱性的基因轉化到雜交親本中，那么在配組方面生育期可不受該基因的影響，另一親本的生育期性狀將決定后代生育期的表現。

通過正反交、回交等方法，對各后代群體利用經典遺傳學統計分析。結果表明，這個自然發生的晚花突變性狀受一對隱性核基因的控制，其遺傳行為較簡單。從表型特征來看，它與野生型沒有顯著性的差異，說明該突變性狀對植株的生長發育沒有產生明顯的不利影響，與野生型的特征特性基本一致，有利于該突變體在育種中的應用。單經過多代南繁北育，現已形成穩定的晚花突變系，并且在實踐中也得到應用，后續將繼續進行研究，以期更好地服務水稻育種工作。

由于有些非常優秀的常規品種受生育期的影響，其推廣應用受到制約。通過對生育期相關突變體及基因的研究，搞清它們的生理機制，以期在育種實踐中得到有效的利用，使得優秀品種適應更多的生態區域，獲得更多的、更廣泛的社會、經濟效益，服務三農，提高科研成果轉化利用率。

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