木薯種質對朱砂葉螨的抗性評價

李遷　盧芙萍　陳青　盧輝　徐雪蓮　經福林　李開綿　葉劍秋

摘 要 在建立切實可行的木薯抗螨性評級標準的基礎上，對國家木薯種質資源圃227份核心木薯種質進行抗朱砂葉螨的抗性評價，并探討抗、感性穩定的8份木薯種質對朱砂葉螨生長發育與繁殖的影響。結果表明：227份被評價的核心木薯種質中對朱砂葉螨高抗的種質2份，抗性種質4份，中抗種質116份，感性種質87份，高感種質18份；抗性木薯種質對朱砂葉螨的發育與繁殖具有顯著的影響，取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活，與取食高感種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和BRA900相比，取食抗性種質哥倫比亞4D和PII167后，朱砂葉螨的發育歷期顯著延長，平均每雌螨產卵量顯著減少，后代卵的孵化率顯著降低，雌、雄成螨壽命均顯著縮短。本研究結果為深入開展木薯抗螨性機理、抗螨種質的挖掘及其利用研究提供了理論基礎。

關鍵詞 木薯種質；朱砂葉螨；抗螨性；鑒定；評價

中圖分類號 S533 文獻標識碼 A

Evaluation of Cassava Germplasms for Resistance to Spider

Mite Tetranychus cinnabarinus（Acari： Tetranychidae）

LI Qian1，2*，LU Fuping2*，CHEN Qing2**，LU Hui2，

XU Xuelian2，JING Fulin2，LI Kaimian3，YE Jianqiu3

1 Collgege of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences/Laboratory of

Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture， /Hainan Key Laboratory for

Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests/Hainan Engineering Research Center for

Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests， Haikou， Hainan 571101， China

3 Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Tetranychus cinnabarinus（Boisduval）is one of the most important cassava pest mites. For a long time， the control of the mite was mainly depended on chemical acaricide. However， the question of environmental pollution and “3R” has also become more and more serious. The planting of resistance variety to mite is the most effective and direct way to control the spider mite. In the study， on the basis of establishing a feasible cassava mite resistance rating standard， we evaluated the resistance of 227 cassava germplasms to T. cinnabarinus and investigated the influence of 8 resistant and susceptible germplasms to the development and reproduction of T. cinnabarinus. The results showed that： The proposed resistance classification of the 227 cassava germplasms was 2 high resistance（HR）， 4 resistant（R）， 116 moderately resistant（MR）， 87 susceptible（S）and 18 highly susceptible（HS）； The resistance and susceptible cassava germplasms had significant effect on the development and reproduction of T. cinnabarinus. The mites could not survive on the resistance cassava germplasms of C1115 and Myanmar. In compared with the mites on susceptible cassava germplasms（ZM9066， CM1210-10， SwissF21 and BRA900）， the developmental duration significantly prolonged（larva， protonymph and deutonymph prolonged 15 h， 40 h and 40 h， respectively）， the eggs production（decreased 9-22 eggs per female）and the hatchability（decreased 35%-73%）decreased significantly， and the female and male adults lifespan shortened significantly on resistance germplasms（shorten 4-16 d）. It suggested that the resistance cassava germplasms inhibited the development and reproduction of T. cinnabarinus. The results laid a theoretical foundation for further study on the resistance mechanism of cassava germplasms to spider mites as well as the mining and innovative use of resistance cassava germplasms to spider mites.

Key words Cassava germplasms； Tetranychus cinnabarinus（Boisduval）；Resistance to spider mites；Identification； Evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.024

木薯是全球年產億噸以上的七大作物之一，是許多熱帶、亞熱帶國家日常食品的主要熱量來源，亦是能源作物，在熱帶地區是農民重要的經濟收入來源[1-2]。木薯害蟲、害螨嚴重影響木薯產業的發展，由于中國對木薯害蟲、害螨防控技術的研究起步較晚，研究力量薄弱，無法應對木薯產業的快速發展[2-3]。

朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus），又名紅蜘蛛，是中國木薯生產中最重要的害螨，主要以口針刺吸植物汁液危害，造成木薯葉片褪綠黃化、枝條干枯，嚴重時整株死亡。自2005年以來，該螨在廣西、廣東、海南、云南、江西等地嚴重為害成災，導致當地木薯減產20%～30%，嚴重危害時減產50%～70%，已成為制約木薯產業可持續發展的主要因子之一[3]。目前，各木薯產區對于朱砂葉螨的防治仍依賴于化學藥劑，但朱砂葉螨一般于木薯種植后6～8個月暴發成災，而種植后6～8個月的木薯由于處于生長發育期不宜噴施化學藥劑，化防過程中因施藥技術落后和藥劑難以靶標導致農藥有效利用率不足、農藥的使用頻率及使用劑量不斷加大，造成“3R”等問題日趨嚴重。尋求符合環保要求新的防治策略和防治方法，有效控制朱砂葉螨地發生與危害已成為當前木薯產業發展中亟待解決的重要課題。

植物抗蟲性（Plant resistance to insects）是指同種植物在昆蟲危害較嚴重的情況下，某些植株能避免受害（排趨性）、耐害，或雖受害而有補償能力（耐害性）、對害蟲造成毒害，不利于害蟲的生長發育（抗生性）的特性[4-6]。而抗蟲品種從自身的內因作用和通過改變環境條件以改變作物的營養機制使害蟲得到控制[7]。邵正飛等[8]選擇3個不同抗蟲性的玉米品種，研究玉米品種抗蟲性對玉米田節肢動物群落的影響，結果表明抗蟲性較高的玉米品種田間益害比明顯高于抗蟲性較低的玉米品種，說明抗蟲性有助于提高玉米田節肢動物群落的穩定性和田地對耗材的自然控制作用。張中潤等[9]通過5個不同腰果品系對腰果細蛾抗蟲性進行研究結果表明，不同腰果品系的抗蟲性是由其相應特性作為基礎，營養生長慢，嫩梢期遲的品系抗蟲能力強。植物抗蟲品種的培育與選用，是利用內因治蟲所特有的手段，是改變植物本身特性來影響害蟲、控制害蟲的最佳措施，是害蟲治理系統中的重要組成部分，是植物抗蟲性的具體表現，同時其具有較低的成本、對環境無毒害作用、易于掌握的特點，因此利用植物抗蟲性來防治害蟲被認為是最積極、最有效、最經濟的措施[10-16]。也因此，在化學農藥的不良后果被揭示之后，抗蟲品種的研究與應用得到迅速發展。現今，利用植物本身的抗性來防治害蟲已成為國內外公認的一項帶有方向性的防治途徑[6，16]。

穩定的抗蟲（螨）種質能與生物防治和傳統的農作物管理措施相兼容，從而減少農藥的使用，在國內外已經成為一種非常有效，且環境友好的害蟲、害螨防治措施[14]。然而，中國有關木薯抗螨性的相關研究較少，缺乏抗性穩定的參試材料和抗螨性機理系統理論支撐。因此，針對目前國內外木薯抗螨性研究現狀及現代木薯產業發展需求，建立切實可行的木薯抗螨性評級標準，對國內外木薯種質的抗螨性進行鑒定和評價，具有重要的理論與實踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試木薯種質及螨

供試的227份木薯種質由中國熱帶農業科學院熱帶品種資源研究所國家木薯種質資源圃提供。

供試的朱砂葉螨由中國熱帶農業科學院植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組螨類飼養實驗室內以新鮮木薯葉片繼代飼養。

1.2 田間鑒定和評價方法

木薯種質抗螨性評價方法及評級標準參照中華人民共和國行業標準（NY/T 2445-2013木薯種質資源抗蟲性鑒定技術規程）[17]。

1.2.1 為害分級 在朱砂葉螨為害高峰期，采用隨機抽樣方式，調查木薯種質圃內（管理水平，生態條件一致）朱砂葉螨的危害情況，調查時每個種質分上、中、下3個高度和東、南、西、北4個方位隨機抽查1張葉片，調查受害程度，每個品種（系）調查10株，計算螨害指數。根據木薯葉片受螨害程度將其分為0、1、2、3、4 共5級，其標準如下：

0級：葉片未受螨害，植株生長正常；

1級：葉片表面出現黃白色小斑點，受害輕微，黃白色小斑面積占葉片面積的25%以下；

2級：葉面出現黃褐（紅）斑，黃褐（紅）斑面積占葉片面積的26%～50%；

3級：葉面黃褐（紅）斑較多且成片，黃褐（紅）斑面積占葉片面積的51%～75%，葉片局部卷縮；

4級：葉片受害嚴重，黃褐（紅）斑面積占葉片面積76%以上，嚴重時葉片焦枯、脫落。

1.2.2 田間抗螨性鑒定評級標準 根據分級標準按照如下公式計算螨害指數，然后根據鑒定材料的螨害指數，將木薯種質的抗螨性分為免疫、高抗、抗、中抗、感和高感共6級（表1）。

Ⅰ/%=×100

Ⅰ為螨害指數；S為葉片受害級別；Ns為該受害級別葉片數；N為調查總葉片數。

1.3 抗、感木薯種質對朱砂葉螨生長發育及繁殖的影響

選取抗、感特性穩定的木薯種質（4份抗性種質C1115、緬甸種、哥倫比亞4D、PII167和4份感性種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21、BRA900）健康植株，摘取生長一致的中部葉片，在（25±2）℃、RH（75±5）%條件下，將體色和大小一致的朱砂葉螨雌雄成螨按照4 ∶ 1的比例接于葉片背面，每葉40頭，24 h后除去成螨，收集卵，每隔8 h觀察朱砂葉螨發育狀況，記錄發育歷期、產卵量、后代卵孵化率、性比和成螨壽命。及時更換葉片，以保證葉片新鮮。

2 結果與分析

2.1 木薯種質對朱砂葉螨的抗性評價

田間抗性評價結果表明，227份木薯核心種質中，對朱砂葉螨高抗（HR）的種質2份，抗性（R）種質4份，中抗（MR）種質116份，感性（S）種質87份，高感（HS）種質18份（表2）。

2.2 抗、感木薯種質對朱砂葉螨生長發育與繁殖的影響

2.2.1 抗、感木薯種質對朱砂葉螨發育的影響 取食抗、感木薯種質后朱砂葉螨發育歷期存在顯著差異；取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨發育歷期顯著延長，取食高感種質后幼螨、前若螨和后若螨的發育歷期分別短于75、50和50 h，而取食抗性種質后幼螨、前若螨和后若螨的發育歷期均長于90 h（表3）。上述結果說明抗性種質對朱砂葉螨的發育具有顯著抑制作用。

2.2.2 抗、感木薯種質對朱砂葉螨產卵量的影響 取食抗、感木薯種質后朱砂葉螨的產卵量存在顯著差異（圖1）；取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的產卵量顯著降低，取食高感種質后朱砂葉螨平均每雌產卵量為15～26粒，而取食抗性種質后平均每雌產卵量僅為4～6粒。上述結果說明抗性種質顯著抑制朱砂葉螨的產卵，從而降低了其種群數量。

2.2.3 抗、感木薯種質對朱砂葉螨后代卵孵化率的影響 取食抗、感木薯種質后朱砂葉螨的后代卵孵化率存在顯著差異；取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的后代卵孵化率顯著降低，取食高感種質后朱砂葉螨的后代卵孵化率為88%～98%，而取食抗性種質后后代卵孵化率僅為21%～37%（圖2）。上述結果說明抗性種質顯著降低朱砂葉螨卵的孵化率，從而降低其種群數量。

2.2.4 抗、感木薯種質對朱砂葉螨后代性比的影響

取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨不能存活，但取食抗、感木薯種質對朱砂葉螨的后代性比無顯著影響，后代雌性百分率為82%～85%（圖3）。

2.2.5 抗、感木薯種質對朱砂葉螨成螨壽命的影響

取食抗、感木薯種質后朱砂葉螨的成螨壽命存在顯著差異；與取食高感種質ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和BRA900相比，取食抗性種質哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的成螨壽命縮短，取食高感種質后朱砂葉螨的成螨壽命為20～24 d，而取食抗性種質后成螨壽命為16～20 d（圖4）。

3 討論與結論

抗性機制等基礎理論及生產應用的研究，都必須以鑒定出具有抗性差異的種質作為研究材料[18]。而抗蟲（螨）種質的選育，首先要選擇具有優良品質的抗源親本，而理想抗源的獲得，就必須從現有的種質資源中進行抗蟲（螨）性的篩選與鑒定。植物抗蟲（螨）性的篩選與鑒定是一切抗蟲（螨）性研究的基礎。抗性鑒定的標準化將提高作物種質資源篩選與鑒定的質量及鑒定結果的權威性，有助于加速作物抗蟲育種和抗蟲基因的挖掘與應用[19]。植物的抗蟲（螨）性均具有其自身的特點。因此，針對不同的植物其鑒定方法和評價標準也不盡相同[19]。Yaninek等[13]將木薯單爪螨（Mononychellus tanajoa）對木薯種質的為害分為5個等級，且僅根據葉片為害分級來評價木薯種質的抗螨性級別。Nukenine等[20]根據該評價標準評價11份木薯種質對木薯單爪螨的田間抗性，發現其對木薯單爪螨的抗性隨著干、濕季節的變化而存在較大變化，該為害分級相對較粗略，評價結果的穩定性有待提高。在本研究中朱砂葉螨對木薯種質的為害分為5級，采用螨害指數進行評價，建立了更加細致和完善的木薯種質對朱砂葉螨的田間抗螨性鑒定評級標準，鑒定結果穩定，為木薯抗螨性的深入研究奠定了基礎。在此基礎上，通過對國家木薯種質圃227份核心種質的抗性鑒定，確定2份高抗朱砂葉螨種質，4份抗性種質，占總評價種質的2.6%，低于國際熱帶農業中心根據Yaninek等[13]的評價標準對木薯單爪螨所鑒定的具有潛在抗性的種質占總種質數6%的調查結果。此外，本研究所評價的227份木薯核心種質中未發現對朱砂葉螨具有免疫的種質，國際熱帶農業中心評價了43份木薯種質對木薯單爪螨、秘魯小爪螨和二斑葉螨的抗性，亦沒有發現對螨類免疫的品種[14]。本研究結果為中國木薯抗螨育種提供了理論依據和前期工作基礎。

在227份木薯種質對朱砂葉螨抗性鑒定中，木薯種質MCol 22對朱砂葉螨表現為中抗，而Bellotti等[21]在二斑葉螨種群密度低時所做的研究則表明該品種對二斑葉螨表現為敏感，說明木薯種質對不同害螨具有不同的抗性，因此抗螨性鑒定與評價要以具體害螨為準。其同時也指出，種質抗螨性評價應在該螨的發生區進行才具有實際意義，在葉螨危害已造成較大經濟損失的亞洲國家更應該開展木薯對葉螨的抗性研究[14]。目前有關木薯種質對該螨的抗性研究幾乎空白，因此針對國內外尚無確定的木薯抗朱砂葉螨品種，十分缺乏木薯抗螨性系統研究理論與技術支撐的實際情況，篩選出抗性種質，不僅可為木薯抗螨分子設計育種提供基因資源與理論依據，而且可為國內外有效地控制木薯朱砂葉螨的發生與為害提供新的防治策略和方法，繼而從根本上解決木薯朱砂葉螨防控技術的瓶頸問題。

所篩選的8份具有穩定抗、感性的木薯種質對朱砂葉螨發育與繁殖的比較發現，抗性木薯種質對朱砂葉螨的發育與繁殖具有顯著的抑制作用，與感性木薯種質相比，取食高抗種質C1115和緬甸種葉片后，朱砂葉螨雌、雄螨不能存活，說明這2個種質對朱砂葉螨具有良好的抗性，可能與種質體內營養物質與次生代謝物質以及酶學防御效應有關。陳青[6]對抗感程度較穩定的12個辣椒品種葉片進行營養物質和次生代謝物質及相關保護酶同工酶譜進行了測定，結果表明抗蚜品種較感蚜品種葉組織中營養物質、次生代謝物質和保護酶活性均有顯著性差異。吳娟[22]采用人工接蟲法研究番茄皮癭螨危害對番茄生理生化指標和保護酶活性的影響，發現可溶性糖含量隨危害時間的延長而下降，可溶性蛋白質和相關保護酶活性逐漸增加。陳洋等[23]發現桔全爪螨取食7種不同柑桔種質后體內羧酸酯酶活性有顯著差異性。木薯抗性種質對朱砂葉螨發育與繁殖具有顯著影響，可能與種質體內營養物質與次生代謝物質的含量以及其體內保護酶活性等相關，具體有待進一步研究。

與取食4個高感種質相比，取食抗性種質PII167和哥倫比亞4D后，朱砂葉螨的發育歷期顯著延長（各齡期均延長15～40 h），平均每雌產卵量顯著減少（9～22粒），后代卵的孵化率顯著降低（35%～73%），雌、雄成螨壽命均顯著縮短（4～16 d）。說明抗性木薯種質對朱砂葉螨的發育與繁殖具有顯著抑制作用。相關研究表明，寄主植物能夠通過自身抗性來延長害蟲（螨）的發育歷期，增加其死亡率等來降低害蟲（螨）的種群數量，將害蟲控制在經濟損失可允許范圍之內[14， 24-25]。Byrne等[26]選用木薯敏感品種CMC40和抗性品種MEcu72，MPer611，MEcu64進行木薯單爪螨的產卵選擇試驗發現木薯單爪螨更加嗜好在感性品種上產卵。與取食敏感木薯品種MColy22相比，取食抗性品種MCol1434后，木薯單爪螨生長發育明顯變慢，成螨壽命顯著縮短，幼螨死亡率顯著增加；取食抗性木薯品種MCol1351后，木薯單爪螨卵的孵化率和幼螨存活率顯著低于MCol22[21，27]。Miyazaki等[28-29]研究表明，棉花品種對二斑葉螨的種群動態具有顯著影響，抗性品種對二斑葉螨的種群數量具有顯著抑制作用，與敏感種質相比，二斑葉螨取食抗性棉花種質后，發育歷期延長，幼螨的存活率和成螨的繁殖力均降低。

本研究初步闡明木薯抗螨性的生物學基礎，為深入開展木薯抗螨性機理和木薯抗螨種質的挖掘及其利用研究提供了理論基礎，也為進一步開展木薯抗螨分子設計育種提供參考。

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