鎘脅迫下植物解毒機理研究進展

張晗芝

摘 要：鎘是耕地土壤中最主要的土壤污染物之一，嚴重影響糧食生產安全，進而通過食物鏈危害人類健康。蓖麻（Ricinus communis L.）是一種重要的能源作物，而且是一種潛在的鎘污染土壤的修復作物。該研究采用水培試驗，研究外源NO（SNP）對5 mg·kg-1 Cd鎘脅迫下蓖麻的生長狀況和富集特征。研究表明，與鎘處理下相比，100 μmol·L-1 SNP顯著緩解鎘的毒性，增加蓖麻生物量14.8%，提高了蓖麻對鎘的富集能力，降低了鎘的轉運能力。

關鍵詞：鎘 蓖麻 富集 一氧化氮

中圖分類號：X171 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2015）12（b）-0192-02

重金屬脅迫下，植物毒性癥狀來自重金屬結合蛋白質的硫氫基，導致活性的抑制或結構的破壞，還可能來自必須元素的替換導致的缺失癥狀（Hall，2002）。鎘脅迫下，耐性植物能夠通過調劑生理和生物化學新陳代謝緩解或者去除鎘的毒害（Dong et al，2007）。不同的植物品種已經形成了有效的和獨特的解毒機理。植物的解毒策略包括：細胞區隔化、抗氧化系統、硫化合物、根際分泌物等。

1 細胞區隔化

亞細胞分區模型（SPM）考慮金屬的富集及重新分配，能夠和重金屬的毒性相關聯（Li等，2011），富集的重金屬一般被劃分為5種亞細胞組分：細胞碎屑、熱穩定蛋白、熱敏感蛋白、金屬富集顆粒體和細胞器（Zhang等，2015）。在一些研究中，鎘在細胞中的分布劃分為2種亞細胞組分：非可溶性組分（金屬富集顆粒體、細胞碎屑和細胞器）和可溶性組分（熱敏感蛋白和熱穩定蛋白），解釋細胞中鎘的毒性（Miao等，2006）。還有一些研究中，5種亞細胞組分歸結為兩大類：金屬敏感組分（細胞器和熱敏感蛋白）和生物解毒組分（金屬富集顆粒體和熱穩定蛋白），解釋植物組織中鎘的毒性和耐性（Zhang等，2015）。

2 抗氧化系統

鎘毒害導致活性氧自由基的積累，造成氧化脅迫。活性氧自由基可能攻擊脂類、蛋白質、色素和核糖酸，造成脂類過氧化、抑制酶活性、影響細胞流動性，損害細胞膜、細胞器的結構和生物分子（Ekmek?i等，2008）。抗氧化系統清除過量的活性氧是植物體內鎘解毒機理的一個重要部分。超氧化物歧化酶（SOD）是一種金屬蛋白輔助酶，SOD能夠催化O21的歧化反應，轉化為雙氧水和氧氣。雙氧水也能毒害植物細胞，能被過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）去除，POD能轉化雙氧水變成無害的氧氣和水（Yu等，2013）。因此SOD、CAT和POD在植物抵抗鎘脅迫方面發揮重要作用。然而鎘脅迫下植物組織內抗氧化酶活性的變化不一致。Lin等（2007）研究發現，小麥葉中SOD活性僅在高鎘濃度（33 mg/kg）時顯著增加，而在鎘濃度<10 mg/kg時，沒什么明顯變化。Yu等（2013）研究發現，鎘脅迫下水稻葉中SOD活性降低，而根中SOD活性增加；水稻根和葉中POD和CAT活性增加。Shi等（2010）研究紅花的耐性機理發現，鎘脅迫下SOD和POD活性增加，而CAT活性降低。

3 硫化合物

重金屬脅迫激活了植物多種解毒途徑，硫化合物（半胱氨酸、谷胱甘肽、植物螯合肽）的合成增加被認為植物耐性和解毒的首要機制（Rausch等，2005）。鎘離子的最佳配位體是硫醇類：谷胱甘肽和植物螯合肽。

谷胱甘肽可以綁定一些金屬和非金屬，也是細胞氧化還原平衡中關鍵的代謝產物，通常是重金屬或非重金屬毒性的目標之一。谷胱甘肽合成的增加意味著金屬或非金屬綁定能力的增加，也是增加細胞抵抗氧化應激的一種解毒機制（Verbruggen等，2009）。

所有的植物中都存在著植物螯合肽。植物螯合肽能夠與鎘形成鎘-螯合肽絡合物，通過液泡膜上ATP-轉運體進入液泡，減少細胞內鎘的毒害（Cobbett，2000）。重金屬脅迫下植物螯合肽參與植物的解毒還存在爭議。植物螯合肽可能是普通植物鎘耐性的主要因素，在超耐性植物或超富集植物影響甚微（Clemens，2006）。重金屬脅迫條件下產生的螯合肽有螯合金屬的能力，可能與重金屬的種類有關聯（安志裝等，2001）。Yu等（2013）研究表明，隨著土壤中鎘濃度增加，水稻根和葉中谷胱甘肽和植物螯合肽增加，在鎘的解毒中發揮重要作用。

非蛋白巰基是植物重金屬解毒機制中的主要物質之一，它主要由富含巰基的物質組成（安志裝等，2004）。巰基能結合鎘離子，減少細胞內自由態鎘，達到解毒的目的。因此，非蛋白巰基含量可以反映水稻對鎘的耐受能力（王芳等，2010）。

4 根際分泌物

根際是聯系植物根部和土壤的重要的環境介質。根際含有根系生長過程中分泌的有機物質，根系控制著養分、水分、和其它化學物質的輸入，影響著植物的生長（Dong等，2007）。大約有一半的植物光合產物轉移到根部，其中大約有 12%～40%為根系分泌物，包含糖類和多糖類、有機酸和氨基酸、多肽和蛋白質（Hinsinger等，2006）。鎘脅迫下，植物在根際土壤中發生一系列的物理和化學反應，有效減少土壤中重金屬的有效性和植物對重金屬的吸收（Dong等，2007）。

多酚類由多個酚羥基組成，是最普遍植物代謝物之一。植物體內多種酚類化合物能夠和多種有毒重金屬形成穩定的絡合物，緩解重金屬的毒性（Jung等，2003）。細胞壁表面多酚類和重金屬的絡合也能夠抑制重金屬的吸收。植物根系有機酸的分泌能夠減輕重金屬的毒害，參與到植物的解毒過程中（Schwab等，2005）。大多數研究報道的植物分泌的有機酸主要參與三羧酸循環，比如：檸檬酸、琥珀酸、蘋果酸和順烏頭酸。Haoliang等（2007）研究發現，紅樹林植物根際分泌的低分子量有機酸的76.85%～97.87%是檸檬酸、乳酸和乙酸。根際土壤中，蘋果酸、檸檬酸和草酸在絡合金屬過程中發揮重要的作用（Hinsinger，2001）。然而絡合的程度與有機酸的種類、重金屬的濃度和種類和土壤溶液的pH值有關（Jones，1998）。

參考文獻

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