不同溫光脅迫對日光溫室黃瓜光合作用的影響

張寧　何芳

摘 要：為了探討溫光因子對黃瓜光合機構的作用機制及其相互作用關系，設置不同溫光條件，在光照培養箱內對津優3號黃瓜幼苗進行不同溫光條件處理，研究不同溫光脅迫對黃瓜氣體交換參數、光合作用光補償點、表觀量子效率及葉綠素熒光參數等的影響。

關鍵詞：弱光；亞適溫；低溫；光合作用；黃瓜

黃瓜屬冷敏感植物，而北方日光溫室黃瓜以越冬栽培為主，生育期內常受亞適溫弱光或低溫脅迫，使黃瓜生長發育不良，產量和品質顯著下降。因此，亞適溫弱光或低溫對黃瓜的生理效應成為近年來黃瓜抗逆生理研究的重要內容。多數研究證明，光合作用是受溫光因子影響最為明顯的過程之一[1]。所以，研究亞適溫弱光和低溫對黃瓜光合作用的影響具有重要意義。近年來，我們針對較長時間亞適溫弱光和較短時間低溫弱光對黃瓜的影響進行了一些研究[2，3]，但在亞適溫弱光和低溫脅迫下究竟是光起主導作用還是溫度起主導作用，結果有所不同。本試驗旨在探明溫光因子對黃瓜光合機構的作用機制及其相互關系，為設施黃瓜溫光管理和高產栽培提供理論依據。

1 供試材料及處理

供試黃瓜品種為“津優3號”（Cucumis sativus L. cv. Jinyou NO.3）。日光溫室內育苗，光照220～950？滋mol·m-2·s-1，日均值約480？滋mol·m-2·s-1，晝/夜溫度22～30℃/14～19℃，均值約26.5℃/16℃。三葉一心時置人工氣候室內進行預處理，處理條件為：晝/夜溫度25℃/18℃，光量子通量密度（PFD）400μmol·m-2·s-1，光周期11h/13h，7d后將幼苗分成4組，分別進行弱光、亞適溫、亞適溫弱光、低溫弱光脅迫處理：弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，晝/夜溫度25℃/18℃；亞適溫，溫度18℃/11℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；亞適溫弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，溫度18℃/11℃；低溫弱光，溫度12℃/7℃，PFD 100μmol·m-2·s-1。對照，晝/夜溫度25℃/18℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；光周期11h/13h。處理1d、4d、6d、9d、11d和14d時分別測定各處理條件下的氣體交換參數，然后將幼苗置常溫較適宜光強下（25℃±1℃，400μmol·m-1·s-1）恢復30min，測定其光補償點、表觀量子效率，熒光參數等。每處理重復5次，取平均值。

2 結果與分析

2.1 溫光脅迫對黃瓜幼苗氣體交換參數的影響

2.1.1 對光合速率的影響

在亞適溫弱光條件下，黃瓜葉片的Pn主要受弱光影響。與亞適溫弱光處理相比，低溫弱光處理的Pn顯著降低，表明相同光強下，溫度越低，對光合作用的影響越大。

在較適宜溫光條件下，較長時間的溫光脅迫會引起黃瓜葉片的Pn大幅度下降，給予較適宜的溫光條件，各處理均可在較短的時間（30-40min）內有一定恢復，但恢復程度以亞適溫弱光交叉脅迫的最大，弱光和低溫弱光處理的較小，亞適溫處理在處理時間內Pn的降低幅度較小，短時間內的恢復程度也不大。

2.1.2 對氣孔導度和胞間CO2濃度的影響

脅迫前黃瓜幼苗葉片的Gs均較明顯降低，而Ci只有亞適溫處理有所下降，其它處理都較明顯升高。脅迫后弱光處理的Gs和Ci在多數時間內呈上升趨勢，11d后下降；亞適溫與低溫弱光處理Gs在脅迫前幾天逐漸降低，4～6d后緩慢回升，Ci多呈上升趨勢；亞適溫弱光處理的Gs與Ci逐步下降，但Ci的下降幅度顯著小于Gs。

脅迫后轉到適宜條件下，各處理Gs和Ci的變化規律與處理條件下結果相似。這表明在弱光、亞適溫和低溫弱光脅迫下，限制黃瓜幼苗Pn的主要因素是非氣孔因素；而亞適溫弱光脅迫條件下，Pn的降低與氣孔因素有關，也與非氣孔因素有關。

2.2 溫光脅迫對黃瓜幼苗光合作用光補償點和表觀量子效率的影響

亞適溫或低溫是導致AQY降低的主要原因，而弱光的影響較小；弱光與亞適溫交叉脅迫能緩解亞適溫或弱光單獨脅迫對AQY的影響程度。

2.3 溫光脅迫對黃瓜幼苗葉綠素熒光參數的影響

2.3.1 對實際光化學效率（φPSⅡ）的影響

φPSⅡ能比較真實地反映光化學反應的光能利用情況。脅迫前亞適溫處理的φPSⅡ最低，低溫弱光的其次，亞適溫弱光和弱光處理的較高。脅迫后各處理均呈下降趨勢，在脅迫結束時，弱光、亞適溫弱光、亞適溫和低溫弱光處理的φPSⅡ降低幅度依次增大。

適宜條件下，各處理黃瓜幼苗的φPSⅡ均有不同程度的降低。隨著脅迫時間的延長，其變化趨勢與處理條件下相似，脅迫后期，亞適溫處理的逐步回升，其它處理持續下降。因此，最終亞適溫、弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的φPSⅡ依次減小。處理條件和適宜條件相比，前者的φPSⅡ均大于后者，表明黃瓜幼苗φPSⅡ對溫光因素，尤其對光強的反應很敏感，光合機構有主動適應溫光逆境的能力。

2.3.2 對初始熒光（Fo）和最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

適溫下測定，低溫弱光和亞適溫脅迫均抑制了卡爾文循環，使光能過剩，誘導了黃瓜葉片PSⅡ的光抑制，1d以上的低溫弱光已對PSⅡ反應中心造成不可逆傷害；而14d以內的亞適溫脅迫對PSⅡ反應中心沒有產生明顯傷害。弱光或亞適溫弱光對黃瓜幼苗葉片的最大光化學效率影響不大。

2.3.3 對電子傳遞速率（ETR）的影響

脅迫前亞適溫處理的ETR較高，其它處理均較低。脅迫后弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理均呈緩慢下降趨勢；而亞適溫處理開始時快速下降，5d后又逐漸升高。處理結束時，亞適溫、弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的ETR依次減小。說明弱光和亞適溫或低溫脅迫均可抑制黃瓜葉片的電子傳遞速率，弱光的抑制作用比亞適溫或低溫更大；相同光強下，溫度越低，對ETR的抑制作用越大。

適宜條件下，弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的ETR較處理條件下測定結果顯著增大，而亞適溫處理的差異較小，說明ETR對光強反應敏感而迅速。

3 試驗結果

弱光、亞適溫、亞適溫弱光和低溫弱光脅迫均使黃瓜幼苗的光合速率（Pn）和電子傳遞速率（ETR）明顯降低，幅度為亞適溫、亞適溫弱光、弱光、低溫弱光依次增大。弱光和亞適溫交叉脅迫，弱光起主要作用。亞適溫弱光下Pn的降低與氣孔限制有關，也與非氣孔限制有關；而其它處理Pn降低的主要原因是非氣孔限制。弱光和亞適溫弱光處理對黃瓜幼苗光系統影響不大；而亞適溫和低溫弱光脅迫使其產生明顯的光抑制，且低溫弱光對PSⅡ反應中心造成了不可逆傷害。

參考文獻

[1]何潔，劉鴻先，王以柔，等.低溫與植物的光合作用[J].植物生理學通訊，1986（2）：1-6.

[2]艾希珍，馬興莊，于立明，等.弱光下長期亞適溫和短期低溫對黃瓜生長及光合作用的影響[J].應用生態學報，2004，15（11）：2091-2094.

[3]艾希珍，王秀峰，郭延奎，等.亞適溫弱光和低溫對黃瓜氣孔特性及葉綠體超微結構的影響[J].中國農業科學，2006.