施氮量對檀香幼苗生長及養分積累的影響

李雙喜， 楊曾獎， 徐大平， 張寧南， 劉小金

(1 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣州 510520；2 廣西農業科學院甘蔗研究所/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/農業部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室，南寧 530007；3 中國農業科學院甘蔗研究中心，南寧 530007)

施氮量對檀香幼苗生長及養分積累的影響

李雙喜1,2,3， 楊曾獎1*， 徐大平1， 張寧南1， 劉小金1

(1 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣州 510520；2 廣西農業科學院甘蔗研究所/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/農業部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室，南寧 530007；3 中國農業科學院甘蔗研究中心，南寧 530007)

【目的】在檀香造林推廣過程中，一個重要的限制因子是缺乏優質壯苗。本文利用指數施肥方法探究氮肥供應水平對檀香幼苗生長性狀、 光合性能、 養分積累和氮肥利用率的影響，旨在為大批量優質檀香苗木的溫室培育提供施氮技術參考。【方法】采用溫室盆栽方法，按指數倍數設置施氮量，共設7個水平：0，50，100，150，200，300和400 mg/seedling，共施氮12次，施氮間隔為10天。栽培基質的水分含量用稱重法控制，保持在最大持水量的70%左右。處理結束后，測定其株高、 地徑、 生物量、 根冠比、 葉片葉綠素含量、 葉綠素熒光參數、 養分含量及氮肥利用率的差異。【結果】1)檀香幼苗苗高、 地徑、 生物量隨施氮量的增加而增加，在施氮量為400 mg/seedling時達到最大，分別為24.37 cm、 2.87 mm、 1.17 g；根冠比則在施氮量為400 mg/seedling時遞減到最低值0.36。2)在施氮量增加到400 mg/seedling時，葉綠素含量(Chl a+b)遞增到最大值1.40 mg/g, FW，PSⅡ的最大量子產額(Fv/Fm)和表觀光合量子傳遞速率(ETR)遞增到最大值0.727、 27；而葉片的最大熒光(Fm)、 PSⅡ的實際最大量子產額(yield)在施氮量遞增到300 mg/seedling時即達到最大值，分別為0.568、 0.614。3)根、 莖、 葉總氮含量隨施氮量的增加而增加，氮肥農藝利用率(NAE)在施氮量為200 mg/seedling時達到最高值之后即開始下降。【結論】施氮對檀香幼苗的生長有顯著影響。從生長性狀、 光合性能、 養分積累及氮肥利用率等方面綜合考慮，施氮量為300 mg/seedling左右，不僅能獲得較好的檀香樹苗生物學性狀，而且能提高氮肥的農學利用率，是檀香幼苗溫室培育的適宜施氮量。

檀香； 指數施肥； 葉綠素熒光； 養分積累； 氮肥利用率

檀香(SantalumalbumL.)素有“綠色黃金”之稱，是集芳香、 藥用、材用于一身的珍貴經濟樹種，具有較高的經濟和生態價值[1]。我國在1962年由中國科學院華南植物園首次從印尼引入印度檀香種子并繁育成功[2]。近年來，我國林業部門大力支持發展珍貴樹種，檀香已在廣東、廣西、云南、福建等多個省份進行較為廣泛的種植[3]。而在當前造林推廣過程中，一個重要的限制因子是缺乏優質的檀香壯苗[4]。有關檀香幼苗栽培基質的篩選研究已見報道[5]，但對其需氮特性研究較少，生產上施氮十分盲目。施肥影響植物光合性能、新陳代謝和不同器官間的比例，進而影響植株個體的生長發育[6]。氮素是世界農林業生產中消耗量和浪費量最大的元素之一，也是林木生長的主要限制因子[7-8]，氮素需求及氮肥的有效性一直是研究的熱點。自從瑞典農業科技大學的Ingestad等[9]通過試驗研究創立“指數養分承載理論”以來，指數施肥以其適應幼苗生長和需肥規律，避免養分毒害和促進穩定積累等優點，逐漸成為國外苗木培育的首選施肥技術[10]。按指數倍數設定施肥量的苗木在生物量和N、P、K 養分含量方面均優于常規方法施肥[11-24]。本試驗采用指數施肥方法探究氮素供應水平對檀香幼苗生長性狀、光合性能、養分積累和氮肥利用率的影響，旨在揭示檀香幼苗的氮素需求規律，確定溫室培育的適宜施氮量，為大批量優質檀香苗木的培育提供技術指導，進一步推動檀香種植業的發展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.2 試驗設計

表1 檀香幼苗指數施肥方案

1.3 測定內容與方法

最后一次施氮處理后第10天，進行檀香各項參數的測定。

1.3.1 苗高、地徑、生物量、根冠比的測定 使用直尺及電子游標卡尺測量全部幼苗的苗高、地徑；每個處理隨機抽取12株測定生物量：于根莖處將其分為地上和地下2部分，用去離子水將幼苗沖洗干凈，置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，稱其干重，根據地下部分與地上部分的干重計算根冠比。

1.3.2 葉綠素含量測定 采用分光光度計法[26]，將新鮮葉片稱重后剪碎浸入混合提取液(乙醇 ∶丙酮 ∶蒸餾水= 4.5 ∶4.5 ∶1.0)，在黑暗中充分浸提48 h，在645 nm和663 nm波長下測定光吸收值，計算葉片葉綠素含量。

1.3.3 葉綠素熒光參數的測定 選擇晴朗無風天氣，使用便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2500測定葉綠素熒光參數，每個處理隨機抽取6株，每株測定位置相同的三片成熟葉，重復三天。測定參數主要包括暗適應后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和PSⅡ最大量子產額(Fv/Fm)，光照條件下的表觀光合量子傳遞速率(ETR)和PSⅡ的實際最大量子產額(Yield)。

1.3.4 根、莖、葉養分含量及氮肥利用率的測定 將完成上述相應參數分析的樣品分根、莖、葉三部分置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干后，用于養分含量分析。先將樣品以濃硫酸-過氧化氫消煮法消解，用凱氏定氮蒸餾法測定全氮，鉬銻抗吸光光度法測定全磷，火焰光度計法測定全鉀[27]。

有關參數的計算：

氮吸收總量=烘干生物量×氮含量

氮肥表觀利用率(apparent N recovery efficiency，ANRE，%)=(施氮處理氮總量-不施氮處理氮吸收總量)/施氮量×100

氮肥農藝利用率(nitrogen agronomy efficiency，NAE，kg/kg)=(施氮處理烘干生物量-不施氮處理烘干生物量)/施氮量

1.4 數據分析

采用SPSS 18.0 軟件對數據進行單因素ANOVA方差分析及Ducan多重比較，采用OriginPro 8.5軟件進行繪圖，數據采用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 施氮量對檀香幼苗生長性狀的影響

檀香幼苗生長性狀如圖1所示，苗高(A)、地徑(B)、生物量(C)均隨著施氮量的增加呈現增大的趨勢，分別在施氮量為400 mg/seedling時達到最大值24.37 cm、2.87 mm、1.17 g，是對照(0 mg/seedling)的1.74、1.48、3.77倍；根冠比(D)呈現遞減的趨勢，在施氮量為400 mg/seedling時達到最低值0.36。說明增加氮素供應可以促進檀香生長, 且對地上部生長的促進作用大于根系，導致根冠比隨施氮量的增加而降低。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗苗高、地徑、生物量及根冠比均差異顯著(P<0.05)。進一步作Duncan多重比較，結果表明：苗高、地徑、生物量及根冠比在富養處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但富養處理組與貧養處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 施氮量對檀香幼苗葉片葉綠素含量及光合性能的影響

表2所示，檀香幼苗葉片葉綠素含量(Chl a + b)隨著施氮量的增加呈現增加的趨勢，在施氮量為400 mg/seedling時達到最大值1.40 mg/g；葉片的最大熒光(Fm)、PSⅡ的實際最大量子產額呈現先增大后減小的趨勢，在施氮量為300 mg/seedling時分別達到最大值0.568、0.614；PSⅡ的最大量子產額(Fv/Fm)和表觀光合量子傳遞速率(ETR)在低氮處理下呈現遞增的趨勢，分別在施氮量為400 mg/seedling時達到最大值0.727和27。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗葉片Chl a+b、Fm、Fv/Fm、Yield、ETR均差異顯著(P<0.05)。Duncan多重比較結果表明：Fm、Fv/Fm在富養處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但富養處理組與貧養處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)；Chl a+b、Yield在富養處理間存在顯著差異(P<0.05)，而ETR在低氮處理間存在顯著差異(P<0.05)，在中、高氮處理間不存在顯著差異(P>0.05)。Fm的大小直接反映光反應階段通過PSⅡ的電子傳遞情況，在貧養條件下(低、中氮處理)，檀香幼苗Fm均顯著下降，表明氮素脅迫對檀香葉片光系統電子傳遞效率的影響較為明顯。Fv/Fm常用于度量PSⅡ的潛在活性，Fv/Fm隨施氮量的增加而增大，表明PSⅡ的潛在活性和原初光能轉換效率隨施氮量的增加而增強。Yield是光化學的有效量子產量，Yield值的增大表明施加氮素促使檀香光系統H(PSH)處于開放狀態，促進PSH復合體間的電子傳遞。ETR是PSⅡ電子傳遞速率，貧養條件下ETR的顯著增大，表明氮素供應能提高檀香葉片中單位時間內的ATP合成，有利于光合暗反應中CO2羧化的能量供應，中、高氮處理組間ETR無顯著差異表明吸收的光能被用于光化學反應的份額基本達到穩定。

表2 施氮量對檀香幼苗葉片葉綠素含量及葉綠素熒光的影響

注(Note): 數值后不同字母代表數據差異顯著(P<0.05) Values followed by different letters in the column are significantly different(P<0.05).

2.3 施氮量對檀香幼苗養分含量、分配的影響

本試驗測定結果(圖2、3、4)表明，各施氮處理間檀香幼苗根、莖、葉中養分N、P、K的含量均比不施氮處理(對照)明顯提高，且隨著施氮量的增加而提高。N、P含量表現為葉部>根部>莖部，K含量表現為葉部>莖部>根部，表明葉片是N、P、K的分配與積累中心。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗根、莖、葉中N、P、K含量均差異顯著(P<0.05)。Duncan多重比較結果表明：葉、根中N、P、K含量在富養處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但與貧養處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)；莖中N、P含量在中、高氮處理組間差異不顯著(P>0.05)，但K含量在低、中、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)。檀香幼苗根、莖、葉中N、P、K含量在高氮處理組間差異不顯著，表明隨著施氮量的增加，氮素對其養分含量的影響效應呈減弱趨勢。

圖2 施氮量對檀香幼苗氮含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen application rate on nitrogen content of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

圖3 施氮量對檀香幼苗磷含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen application rate on phosphoruscontent of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

圖4 施氮量對檀香幼苗鉀含量的影響Fig.4 Effects of nitrogen application rate on potassium content of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

2.4 施氮量對檀香幼苗氮肥利用率的影響

從圖5可以看出，檀香幼苗氮肥表觀利用率(apparent N recovery efficiency, ANRE)隨施氮量的增加而減小，低施氮量處理時ANRE高，高施氮量處理時NUE低。表明增加施氮量雖可顯著增加檀香的氮素吸收量，但每單位純氮對檀香積累氮素的能力降低。而檀香幼苗氮肥農藝利用率(nitrogen agronomy efficiency, NAE)隨施氮量的增加呈現先升高后降低的趨勢，在低氮條件下，NAE隨施氮量的增加而升高，當處理為供氮量200 mg/seedling時達到最高值，施氮量繼續增大時，NAE反而降低。表明施氮量過少或過多都會降低檀香的氮肥農藝利用率，合理施氮有利于提高其氮肥農藝利用率。方差分析表明不同施氮量處理間檀香ANRE及NAE均達顯著差異(P<0.05)。Duncan多重比較結果表明：NUE在低、中、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)，NAE在中氮處理組與低、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)。

圖5 施氮量對檀香幼苗氮肥表觀利用率及氮肥農藝利用率的影響Fig.5 Effects of nitrogen application rate on apparent N recovery uptake efficiency and nitrogen agronomy efficiency of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

3 討論

本試驗中，檀香幼苗葉片葉綠素含量及氮素積累隨著施氮量的增加而增加，進而提高了葉綠素光合性能，其原因可能為：1)隨施氮量的增加，檀香葉片內1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBisCO)含量增加及羧化能力提高，但氮素供應過多則會抑制RuBisCO酶活性[33]； 2)氮素供應不當，可能導致檀香磷酸丙糖代謝受阻[34]； 3)氮素供應失衡可能使CO2由細胞進人葉綠體時受阻[35]。

4 結論

本試驗中，不同氮素供應水平對檀香幼苗的生長及養分積累有顯著影響，隨著施氮量的增加，檀香幼苗苗高、地徑、生物量、Chl a+b、Fv/Fm、ETR、根、莖、葉中總氮含量遞增，根冠比、NUE遞減，而Fm、Yield、NAE呈現先增大后減小的趨勢。從檀香幼苗生長性狀、光合性能、養分積累及氮肥利用率等方面綜合考慮，推斷300 mg/seedling左右的施氮量可能是滿足檀香幼苗生長的臨界點，不僅能獲得較高的檀香生物學性狀，而且能達到提高氮肥農藝利用率的目的，是檀香幼苗溫室培育的適宜施氮量。

致謝：衷心感謝本所周光益課題組提供便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2500及胡文強同學在儀器使用過程中給予的熱忱幫助。

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Effects of nitrogen application rate on growth and nutrient accumulation ofSantalumalbumL. seedlings

LI Shuang-xi1,2,3， YANG Zeng-jiang1*， XU Da-ping1， ZHANG Ning-nan1， LIU Xiao-jin1

(1ResearchInstituteofTropicalForestry，ChineseAcademyofForestry，Guangzhou510520，China； 2SugarcaneResearchInstitute，GuangxiAcademyofAgriculturalSciences/GuangxiKeyLaboratoryofSugarcaneGeneticImprovement/KeyLaboratoryofSugarcaneBiotechnologyandGeneticImprovement(Guangxi)，MinistryofAgriculture，Nanning530007，China； 3SugarcaneResearchCenter，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Nanning530007，China)

【Objectives】 The shortage of healthy seedlings has been an important factor limiting the large scale of afforestation ofSantalumalbumL.. A fertilization experiment was conducted to study the proper nitrogen application rate for healthy growth and high N efficiency inSantalumalbumL. seedlings. We assess the growth characteristics, photosynthesis performance, nutrient accumulation and the nitrogen use efficiency, aiming to provide a reference for fertilization technique in mass plantingSantalumalbumL. seedlings in greenhouse. 【Methods】 A pot culture experiment was conducted inside greenhouse. Nitrogen application rate was designed in exponential folds: 0, 50, 100, 150, 200, 300 and 400 mg per seedling. The nitrogenous fertilizer was divided into 12 parts and applied at an interval of 10 days. The water content in the culture substrate was kept at 70% of field capacity by weighing method. The height, ground diameter, biomass, root-shoot ratio, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, nitrogen absorption, apparent N recovery efficiency and nitrogen agronomy efficiency of the seedlings were measured. 【Results】 1) The height, ground diameter and biomass were increased until the nitrogen application rate was 400 mg/seedling, with the highest value of 24.37 cm, 2.87 mm and 1.17 g respectively, but the root-shoot ratio decreased to the lowest value of 0.36.2) Similarly, the chlorophyll content(Chl a +b), Fv/Fm, ETR were increased until the nitrogen application rate of 400 mg/seedling, with the highest values of 1.40 mg/g(FW), 0.727 and 27 respectively, whereas the highest Fm(0.568) and yield(0.614 g) were achieved at nitrogen application rate of 300 mg/seedling. 3) The N uptake was kept increase, but the nitrogen agronomy efficiency started to decrease when the nitrogen application rate was over 200 mg/seedling. 【Conclusions】 Nitrogen application rate has significant effect on the growth ofSantalumalbumL. seedling. Considering the growth characteristic, photosynthesis performance, nutrient accumulation and nitrogen use efficiency, supply of nitrogen application rate 300 mg/seedling not only exhibits high growth and biomass effects, but also improves the agronomy efficiency of nitrogen fertilizer, proving to be a proper nitrogen application rate forSantalumalbumL. seedlings in greenhouse in this study.

SantalumalbumL.; exponential fertilization; chlorophyll fluorescence; nutrient accumulation; nitrogen use efficiency

2014-02-21 接受日期： 2014-09-16 網絡出版日期: 2015-02-04

國家林業局林業公益性行業科研專項(201204301); 廣東省林業科技創基金項目(2013KJCX004-01)資助。

李雙喜(1986—)，男，助理研究員，博士研究生，主要從事珍貴樹種培育研究。E-mail：lishuangxi2014@163.com * 通信作者Tel： 020-87031637, E-mail：yzengjiang@126.com

S723.7

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1008-505X(2015)03-0807-08