寧夏荒漠草原優勢植物生長及生物量分配對放牧干擾的響應

安 鈺，安 慧

（1 寧夏農林科學院荒漠化治理研究所，銀川750002；2 寧夏大學 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室／西部生態與生物資源開發聯合研究中心，銀川750021）

植物生物量作為草地生態系統最基本的數量特征，對認識草原生態系統結構和功能起著關鍵性作用［1－2］。生物量的變化與環境條件密切相關，每一種植物生物量的動態變化都影響草原群落的發生和發展，影響程度因不同植物種類而不同［3］。植物在整個生長發育階段中，生長、繁殖和維持等功能對有限資源始終存在著競爭［4－6］，植物不得不調節其生物量以權衡這些功能間的資源分配［7］，在一定程度上反映了植物生長發育對環境的響應和適應，植物在不同環境下的資源分配格局與其適合度可能有關［8］。

放牧是草地利用的主要方式，能對草原植物產生一系列的影響，動物的采食和踐踏影響植物的生長和耐性，同時放牧干擾是草地生態系統最重要的人為擾動因素［3，9］。植物在長期放牧過程中，已經進化出多種適應機制，在形態、生長、繁殖和資源分配等方面表現出相應變化［3］。

甘草（Glycyrrhizauralensis）為豆科多年生草本植物，根系發達，多生長于生態環境十分脆弱的干旱半干旱荒漠草原區，具有耐熱、耐旱、耐寒，抗鹽堿等特點，是荒漠半荒漠地區保持水土、改良土壤、防風固沙的主要植物之一［10－12］。研究多集中于資源開發、藥理作用、化學成分分析、臨床應用等方面［12－15］。牛心樸子（Cynanchumkomarovii）為蘿摩科鵝絨藤屬多年生草本植物，俗稱老瓜頭、蘆心草等，其根系發達，耐寒，抗風沙，且繁殖力強，生長于荒漠草原和次生沙漠的半固定沙丘和荒漠流沙區等干旱地帶［16］。有關荒漠植物牛心樸子的研究主要集中在化學成分，藥理和藥效、生物農藥等方面［17］，也有人認為牛心樸子是在沙化過程中，適應其環境而保存下來的沙漠生態型植物，是土地嚴重沙質荒漠化的指示植物之一，也是草原逆行演替過程中最后階段的指示物種［18］。

隨著寧夏荒漠草原土壤沙化、植被退化等問題的日益嚴重，甘草及牛心樸子在草地生態系統中的作用已越來越引起有關學者的重視。本研究選擇長期適應于干旱生態環境下的耐旱沙生植物甘草、牛心樸子為研究對象，對不同放牧強度下甘草和牛心樸子的形態變化特征及各植物構件生物量分配進行了研究，旨在探索不同放牧強度對其生物量分配策略的影響機制，為探討退化草原的恢復演替提供科學依據。

1 材料和方法

1．1 研究區自然概況

研究區位于寧夏鹽池縣境內東南部（37°05′～38°10′N，106°33′～107°47′E，海拔高度1 295～1 951m），年均氣溫8．1℃，極端最高均溫34．9℃，極端最低均溫－24．2℃，年均無霜期165d，年均降雨量250～350mm，其中70%以上降雨集中在6～9月，降雨年際變化率大；年蒸發量2 710mm，年均風速2．8m／s，屬于典型中溫帶大陸性氣候，是干旱與半干旱氣候的過渡地帶。土壤類型以灰鈣土為主，其次是風沙土和黑壚土，此外有黃土，少量鹽土、白漿土等［19－20］。土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。

該區植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布廣泛，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主［21］。荒漠植被類型有沙蒿（Artemisiadesertorum）、賴草（Leymussecalinus）、蒙古冰草（Agropyronmongolicum）、短花針茅（Stipabreviflora）、甘草（G．uralensis）、牛心樸子（C．komarovii）、二裂委陵菜（Potentillabifurca）、川青錦雞兒（Caraganatibetica）、貓頭刺（Oxytropisaciphylla）、和鹽爪爪（Kalidiumfoliatum）等。

1．2 試驗設計

試驗樣地設置在鹽池縣高沙窩鎮草原資源生態監測站的圍封草地及附近的退化荒漠草地。試驗于2004年開始，每年5月開始放牧，10月放牧結束。由于長期放牧活動對植被群落有很大的影響，參照任繼周［22］對放牧強度和草地演替階段的劃分標準，根據草地地上生物量、家畜理論采食量和草場面積及放牧時間，設置4 個處理：圍封禁牧（NG，0 只／hm2）、輕度放牧（LG，0．45 只／hm2）、中度放牧（MG，1．00 只／hm2）和重度放牧（HG，1．50 只／hm2）。每個處理重復3次，共12塊樣地；各放牧強度樣地面積為6hm2，且樣地間草地發育環境及地形條件一致。

1．3 研究內容和方法

于2011年，在植物生長旺季（8月）進行野外觀測及采樣。在圍封禁牧（NG）、輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）區分別隨機選取甘草和牛心樸子各15株，測定株高及地徑。之后將整株植物全部挖出，取樣深度30cm，在挖取過程中注意保持植物地上部與根系的自然聯系，將植株帶土取出放入封口袋帶回實驗室。在實驗室內用水將泥土沖洗干凈，按根、莖、葉分開，并在80℃下烘干48h，測定各器官的干重。計算根生物量比（根系生物量／植株總生物量）、莖生物量比（莖生物量／植株總生物量）、葉生物量比（葉生物量／植株總生物量）、根冠比（根系生物量／地上部分生物量）、葉莖比（葉生物量／莖生物量）。

1．4 數據處理

所有數據采用JMP 9軟件進行統計分析，利用單因素方差分析（One－way ANOVA）分析不同放牧強度處理對植物生長各個指標的影響，差異顯著性水平設置為α＝0．05，有顯著效應的用小寫字母a、b、c等加以標注。

2 結果與分析

2．1 放牧干擾下甘草和牛心樸子生長特征的變化

隨著放牧強度的增加，荒漠草原優勢植物甘草和牛心樸子的生長特征發生了明顯的變化。不同放牧強度間甘草株高和地徑、牛心樸子株高差異顯著（P＜0．05），而牛心樸子地徑在各放牧強度間差異不顯著（圖1）。甘草株高和地徑、牛心樸子株高隨著放牧強度的增加呈先升高后下降的趨勢，均在輕度放牧條件下最高，重度放牧時則顯著降低；而牛心樸子地徑在中度放牧時達到最低值。輕度放牧條件下甘草株高和地徑、牛心樸子株高較圍封禁牧分別升高了20．75%、2．95%、3．22%，而重度放牧時甘草株高和地徑、牛心樸子株高較圍封禁牧下降了45．83%、19．84%、17．34%。

2．2 放牧干擾下甘草和牛心樸子生物量的變化

放牧干擾下，荒漠草原優勢植物甘草和牛心樸子各構件的生物量均發生了不同程度的變化（圖2），甘草和牛心樸子的莖生物量、葉片生物量和總生物量隨著放牧強度的增加呈先升高后降低的趨勢，且處理間差異性顯著（P＜0．05），而甘草和牛心樸子根系生物量隨放牧強度的加強變化趨勢不同。輕度放牧條件下甘草與牛心樸子的莖生物量、葉生物量和總生物量都達到最大值。重度放牧條件下甘草總生物量、莖生物量、葉生物量低于圍封禁牧及輕度放牧。甘草根系生物量隨著放牧強度的增加而下降，且處理間差異性不顯著，重度放牧條件下根系生物量較圍封禁牧、輕度放牧、中度放牧處理分別減小了55．6%、54．8%、44．9%。牛心樸子根系生物量呈先增加后降低趨勢，且重度放牧條件下根系生物量顯著低于圍封禁牧、輕度放牧及中度放牧，分別降低73．6%、73．5%、76．3%。

2．3 放牧干擾下甘草和牛心樸子生物量分配變化

圖1 不同放牧干擾下甘草和牛心樸子生長特征變化Fig．1 Change of plant growth of G．uralensis and C．komarovii under different grazing disturbances

圖2 不同放牧干擾下甘草和牛心樸子單株生物量的變化Fig．2 Change of individual plant biomass of G．uralensis and C．komarovii under different grazing disturbances

通過對放牧干擾下荒漠草原優勢植物甘草和牛心樸子各構件生物量的分配研究表明（表1），甘草和牛心樸子生物量分配的總體格局是根＞葉＞莖。隨著放牧強度的增加，甘草根生物量比呈先升高后降低趨勢，且不同處理間差異不顯著；而牛心樸子根生物量比在中度放牧條件下達到最大值，且與輕度放牧、重度放牧之間差異顯著（P＜0．05），與圍封禁牧之間差異不顯著。不同放牧強度下甘草的莖生物量比差異不顯著，隨著放牧強度的增加呈下降的趨勢；與圍封禁牧區相比，輕度放牧、中度放牧、重度放牧分別降低了13．2%，32．4%，22．7%。牛心樸子莖生物量比在圍封禁牧與中度放牧、輕度放牧與重度放牧之間差異不顯著，而其它處理間差異顯著，在重度放牧強度下達到最大值。甘草和牛心樸子葉生物量比的變化趨勢一致，且處理之間差異不顯著，均在重度放牧區達到最大值。

不同放牧強度下甘草和牛心樸子根冠比的變化趨勢相同，均在中度放牧條件下達到最大值，在重度放牧條件下根冠比小于1。甘草根冠比在不同放牧強度下差異不顯著，而牛心樸子根冠比在圍封禁牧與中度放牧、輕度放牧與重度放牧處理間差異不顯著，其它處理間差異顯著。不同放牧強度下甘草和牛心樸子葉莖比的變化趨勢不同，隨著放牧強度的增加甘草葉莖比呈上升趨勢，在圍封禁牧與輕度放牧、中度放牧與重度放牧處理間差異不顯著，而其它處理間差異顯著；牛心樸子葉莖比在圍封禁牧與中度放牧、輕度放牧與重度放牧處理間差異不顯著，其它處理間差異顯著，且牛心樸子葉莖比在圍封禁牧強度下顯著高于重度放牧和輕度放牧。

表1 不同放牧干擾下甘草和牛心樸子生物量分配的變化Table 1 Changes of biomass allocation of G．uralensis and C．komarovii under different grazing disturbances

3 討 論

當前有很多關于植物功能特征對放牧響應的研究［23－24］，植物功能性特征為適應放牧地環境的變化而發生一系列的改變，如植物高度和葉面積等明顯變小［24－25］。本研究中，不同放牧強度間甘草株高和地徑、牛心樸子株高差異顯著（P＜0．05），在重度放牧條件下顯著降低；而牛心樸子地徑在中度放牧時達到最低值，且不同處理間差異不顯著。

放牧干擾對青藏高原高寒草甸、灌叢草甸植物群落特征研究表明，隨著放牧強度的增加，地上生物量呈顯著降低趨勢［26］，內蒙古典型草原、沙質草地植物地下生物量隨著放牧強度的增大呈現降低趨勢［27－28］，而小蒿草草甸植物地下生物量隨著放牧強度的增加而增加［29］。本研究中荒漠草原植物甘草和牛心樸子的莖生物量、葉片生物量和總生物量隨著放牧強度的增加呈先升高后降低的趨勢，且處理間差異性顯著（P＜0．05）；甘草和牛心樸子根系生物量隨放牧強度的加強變化趨勢不同，甘草根系生物量隨著放牧強度的增加而下降，牛心樸子根系生物量呈先增加后降低趨勢，這表明輕度的放牧干擾能夠使植物總生物量及地上、地下生物量增加，但過度放牧將導致植物總生物量及地上、地下生物量降低，這是植物對放牧干擾的一種響應與適應。

植物根、莖、葉等器官的生物量分配格局反映了植物對放牧干擾的生態適應對策變化，植物總是通過調整自身的生長方式和資源分配來適應環境［3，8，30］。有研究表明，在不同脅迫下，植物通過調節光合產物在地上、地下部分的分配，體現不同的適應性［31］。在本研究中，甘草根系生物量分配在不同放牧強度下差異不顯著，牛心樸子根系生物量分配在中度放牧條件下達到最大值，且與輕度放牧、重度放牧之間差異顯著（P＜0．05），與圍封禁牧之間差異不顯著。隨著放牧強度的增加，甘草的莖生物量比呈下降的趨勢，葉生物量比呈上升趨勢，即在放牧干擾下，資源被優先分配給光合器官——葉片，這與任海彥等［25］研究結果基本一致。牛心樸子的莖生物量和葉生物量變化趨勢一致，均隨著放牧強度增加呈先增加后下降的趨勢，而葉莖比則隨著放牧強度的增加呈先減小后增加的趨勢。這說明植物生物量在地上、地下不同器官的分配因植物種而異，體現了一定表型可塑性，這種差異反映出植物生態適應策略的不同。

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