水稻白化轉綠突變體研究進展

全瑞蘭+王青林等

摘 要：白化是水稻葉色突變中常見的葉綠素缺失突變，白化轉綠突變體在光合作用機理、基因調控和遺傳育種等理論研究和實際應用方面均有較大的利用價值。該文綜述了近年來國內外有關水稻白化轉綠突變體的研究進展，包括水稻白化轉綠突變體的來源、白化轉綠突變體與葉綠素合成的關系、影響白化的內外因素、相關基因的克隆以及作為標記性狀在育種中的應用，為水稻白化轉綠突變體的研究提供參考。

關鍵詞：水稻；白化轉綠突變體；突變機理；研究進展

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）12-17-05

Research Advances on Green-revertible Albino Mutants of Rice

Quan Ruilan et al.

（Rice Research Institute，Xinyang City Academy of Agricultural Sciences，Xinyang 464000，China）

Abstract：Rice leaf albino is a common chlorophyll deficient mutation，the green-revertible albino mutant provide important materials on revealing photosynthetic mechanism，gene regulation and genetic breeding.To provide reference for in-depth study on rice leaf albino mutant，this review briefly summarized current progresses in rice leaf green-revertible albino study both at home and abroad，involving in their origination，the relationship between albino mutant and chlorophyll biosynthesis，its internal and external factors，gene cloning and its value as a trait marker in breeding utilization.

Key words：Rice；Green-revertible albino mutant；Mutational mechanism；Research advance

葉綠素含量的變化會影響植物光合效率，導致葉色變異，故葉色突變體常被稱為葉綠素缺陷突變體[1]。葉色突變是表型的變異比較明顯，一般表現為白化轉綠、條紋、黃化、白化、淺綠、白翠、深綠、斑馬葉和黃綠等類型[2]。目前研究人員已經在水稻（Oryza sativa）[3]、小麥（Triticum aestivum）[4]、大麥（Hordeum vulgare）[5]、玉米（Zea mays）[6]等多種植物上發現了葉綠素突變體。有些葉色突變體如白化等，由于葉綠素的缺乏影響正常光合作用，幼苗的存活僅能靠種子中的胚乳營養，植株也在胚乳耗盡后死亡，沒有實用價值[7]。然而，近年來一些特定情況下能夠存活白化突變體被育種學家發現，如水稻中的白化轉綠突變體（green-revertible albino mutant），其在低溫條件下白化失綠，溫度升高后逐步轉綠，使突變體正常完成生育進程，既可作為豐富物種的種質資源，又可作為研究光合作用及能量轉化的重要材料，同時還可作為標記性狀應用在雜交種制種中，保證種子純度[8]。水稻白化轉綠突變體在理論研究和生產實踐中的作用日益凸顯，為此，本文對此類突變體的研究進展進行了綜述，以期為此類研究提供參考。

1 水稻白化轉綠突變體的來源

自然突變和人工誘變是水稻白化轉綠突變體主要來源。自然突變是突變體在自然條件下形成，雖然出現概率較低，但仍發現了一些自然突變體。如用意大利粳稻Sirio與秈稻G46B雜交獲得的白化轉綠突變體gra[9]、粳稻秋豐（QiuFeng）中自然突變產生的白化轉綠突變體QiuFengM[10]、在光溫敏不育系W9641S/W6154S的F1代的花粉培養后代中發現的白化轉綠不育系白01S[11]、白化轉綠的材料XGS[12]等都是典型的自然突變體。

理化誘變和基因操作突變是最常見的人工誘變。理化誘變主要是用電離輻射或化學誘變劑處理水稻種子或幼苗，從而誘變產生突變體，這是最常用的獲得突變體方法之一，但突變方向難以控制。X射線、γ射線、激光、離子束、烷化劑和疊氮化物等是當前最常用的理化誘變劑。浙江大學用60Co-γ射線作為誘變劑，輻射兩系不育系廣占63S、培矮64S、2177S及三系保持系龍特甫、BII-32B等，得到了一系列白化轉綠突變體W1、W17、W24、W25和W27，以及實用白化轉綠不育系全龍A、玉兔S、白豐A和NHR111S等[13-18]。郭濤等[19]通過空間誘變Francis種子，獲得了白化轉綠突變體hfa-1。王培培[20]用化學誘變劑甲基磺酸乙酯（EMS）誘變中9B得到了白化轉綠突變體Zjw，王兵[21]用同樣方法誘變日本晴得到了白化轉綠突變體gra75。分子生物技術的興起，使插入突變、基因沉默等基因操作技術成為獲取新突變體的有效途徑。插入突變是將T-DNA、Ac-Ds和逆轉錄轉座子Tos17等插入元件插入到植物基因組中誘變，基因沉默突變是利用基因表達調控技術使某些基因失活產生突變。Jung等[23]構建水稻T-DNA突變體庫，從庫中篩選一個OsCHLH突變的白化轉綠突變體。Liu等[24]從超過15 000個轉基因水稻株系中分離篩選得到一個對溫度敏感，在26℃以上白化轉綠的突變體。

2 水稻白化轉綠突變發生的機理研究

2.1 生理生化指標分析

2.1.1 水稻白化轉綠突變體葉綠素含量變化情況 水稻葉綠體中所含的光合色素以色素蛋白復合體的形式存在，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素[25]。水稻白化轉綠突變體中，其表型與葉綠素含量的變化有直接關系。夏九成等[22]對受溫度和發育進程控制的白化轉綠突變體259的研究發現，其葉綠素含量在2葉期與對照9311相比顯著降低，復綠后則無顯著差異。李瑞清等[26]以生育期依賴型的白化轉綠突變體G9為材料，分別比較其與野生型對照廣占63S在2葉期、4葉期和6葉期時葉綠素a、葉綠素b的含量，發現轉綠前2葉期突變體葉綠素含量為對照廣占63S的0.24%和0.40%，4葉期轉綠過程中突變體仍較低，但有明顯提高，為對照的22.87%和42.66%，6葉期轉綠后突變體葉綠素含量顯著提高，達到對照97.34%和90.47%。Chen等[10]在對粳稻白化轉綠突變體QiuFengM的研究過程中，也出現了類似的結果。

2.1.2 水稻白化轉綠突變體葉綠體超微結構變化情況 葉綠素的生物合成與葉綠體的發育有著密切的聯系，故葉綠體的發育及結構在某種程度上也能反映出葉綠素合成的情況。有研究表明，水稻白化轉綠突變體XGS白化期葉綠體內部結構簡單，僅有一些片狀結構，葉綠體發育明顯較對照滯后，葉綠素含量顯著低于對照；返綠后，與對照葉綠素含量的差距則明顯減小，同時葉綠體結構也恢復到正常狀態[12]。利用透射電鏡對水稻白化轉綠突變體白01S的觀察中發現，在2葉期白化狀態的突變體細胞中，沒有發現完整的葉綠體結構，僅有大量的泡狀結構和一些嗜鋨顆粒；4葉期復綠后可觀察到數量較多的基粒類囊體[27]。此外，溫敏型水稻白化轉綠突變體V13（t）在低溫下，白化葉片中葉綠體發育異常甚至不存在，未觀察到類囊體基粒片層結構的存在；隨著溫度的逐步升高，突變體葉片中部分葉綠體發育逐漸恢復正常[28]。隨著外界環境的改變，或者在不同的發育時期，水稻白化轉綠突變體葉片中的葉綠體在復綠過程對其內部結構進行了重新調整，使其逐步的恢復為正常。

2.1.3 水稻白化轉綠突變體蛋白質含量變化情況 大量研究表明，水稻白化轉綠突變體中，蛋白質組分以及含量均發生變化。研究者在對低溫敏感型水稻白化轉綠突變體W25的研究發現，隨著溫度的逐步升高，其葉片逐漸復綠，還原糖、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）大亞基以及蛋白質含量顯著升高，丙酮酸激酶（PK）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性明顯增強，游離氨基酸中的精氨酸（Arg）、脯氨酸（Pro）和蘇氨酸（Thr）含量增加，而絲氨酸（Ser）、谷氨酸（Glu）和纈氨酸（Val）含量降低，但在親本中這些變化則并不明顯[13，29-31]。對溫敏型水稻葉綠素突變體武金4B在性狀表達過程中葉片蛋白質的變化分析顯示，葉片蛋白質含量在突變性狀表達期降低，尤其是Rubisco大、小亞基含量明顯降低，同時P1（MW 56 kD，pI 6.7）在葉片失綠部分特異性缺失，P1蛋白表達在復綠后恢復正常，在未經變溫處理的突變體及對照葉片中P1蛋白表達較明顯[32]。

2.1.4 溫度、光照等環境因素對水稻白化轉綠突變體的影響 溫度影響水稻白化轉綠突變體的表達，且不同的突變體對溫度也反應不同。低溫表達型、高溫表達型和溫鈍型是常見的3種溫敏核不育系葉色突變類型[33]。低溫敏感型的水稻白化轉綠突變體W1[14]、259[22]、白01S[27]、v13（t）[28]、v1[34]、v2[35]、W25[36]等表現為低溫白化，高溫條件下轉綠。例如：突變體W1在低溫（15～20℃）條件下白化，同時葉綠素和類胡蘿卜素含量低；在30℃條件下則表型正常，葉綠素和類胡蘿卜素含量正常[14]。高溫敏感型突變體W4和W11等則在30～35℃的較高溫度下出現葉片白化，在20～25℃的較低溫度時表現出葉片黃化[20]。溫鈍型突變體QiuFengM[10]、XGS[12]、G9[26]、gra[37]、v3[38]等對溫度鈍感，其白化轉綠主要靠生育進程的發展。對溫度和光周期敏感的突變體v3，在20℃或30℃恒溫條件明顯有白化現象，但在自然環境或周期性晝夜溫差（白天30℃光照12h，夜晚20℃光照12h）條件下葉片表現出正常綠色[38]。

2.2 水稻白化轉綠突變體的遺傳規律研究及基因定位 水稻葉色突變可以由細胞質基因或核基因控制，可以受顯性基因或隱性基因控制，既可能是數量性狀又可能是質量性狀。當前研究發現的水稻白化轉綠突變性狀大多為單基因遺傳且由隱性核基因控制的。水稻白化轉綠突變體QiuFengM[10]、XGS[12]、玉兔S[16]、NHR111S[18]、白01S[27]、v13（t）[28]、W25[39]、alb21[40]、al12[41]、白S[42]等都由一對隱性核基因控制。目前報道的由顯性基因控制的水稻白化轉綠突變體相對較少，對6個光溫敏核不育系的白化轉綠突變體其生物學特性及遺傳分析發現，僅21W1由顯性基因控制的，其他的則為隱性遺傳[43]。

迄今，已有定位多個控制水稻白化轉綠性狀的基因，尚未有定位于第7、12染色體的報道，其他10條染色體上均有分布。其中，白化轉綠突變體QiuFengM的隱性基因gra（t）已經進行了精細定位并對其基因功能進行了預測。經過研究發現，gra（t）基因在水稻2號染色體的長臂上，位于RM2-97和RM13553中間42.4Kb的區域，它和葉綠體發育相關，編碼水稻中葉綠體蛋白合成延伸因子Tu，通過測序分析，在這個基因的編碼區只有一個胞嘧啶（C）的堿基被胸腺嘧啶（T）替換，這也造成在突變體中的蘇氨酸（Thr）錯義突變為異亮氨酸（Ile）[44]。白化轉綠突變體ysa的葉片在3葉期前白化，但隨后復綠，并在6葉期恢復正常綠色。研究表明，YSA基因編碼一個三角五肽重復蛋白，該蛋白含有16個串聯PPR（pentatricopep tide repeat）基序。YSA基因表達受光調控，在幼葉和莖稈中表達水平高，它的突變是產生突變體ysa的緣由[45]。白化轉綠突變體v3葉片在3葉期前為綠色，整個分蘗期基本僅有少量綠葉，多為白化葉，而抽穗后白化葉則基本轉綠。V3基因編碼核糖核苷酸還原酶中的一個大亞基RNRL1，RNRL1位于6號染色體，cDNA全長3 104bp，包含17個外顯子，序列分析顯示v3突變體有1個堿基突變，位于RNRL1的第5外顯子處，造成甘氨酸（Gly）錯配為絲氨酸（Ser），影響了該基因的表達，導致葉綠素在葉片發育過程中合成異常[38]。

2.3 水稻白化轉綠突變體形成的分子機制 水稻白化轉綠突變是一類明顯的性狀突變，主要與葉綠體發育或葉綠素合成過程中調控相關代謝途徑的基因的突變有關，突變基因通過影響調控的途徑和方式，從而影響葉綠體的發育及葉綠素的代謝，使葉色產生變異，這也導致出現白化轉綠表型。目前報道水稻葉色突變的分子機制主要有以下3種：

2.3.1 光合色素生物合成途徑中的基因突變 包含葉綠素a和葉綠素b的葉綠素類以及由胡蘿卜素和葉黃素組成的類胡蘿卜素類是高等植物的光合色素2個主要大類。葉綠素生物合成是一個非常復雜的酶促反應過程，整個過程涉及20多個基因編碼的15種酶，從谷氨酰-tRNA開始直至合成葉綠素a、b結束[46]。整個過程中任何一個基因發生突變都將引起相關酶的活性降低甚至消失，從而影響葉綠素的合成，使葉色發生變異。水稻中編碼Mg2+-螯合酶中ChlI和ChlD亞基的基因錯義突變，會引起該酶的活性下降，從而減少葉綠素合成，使葉片產生黃綠或白化[47]。對水稻白化轉綠突變體W1研究發現，突變體W1中葉綠素生物合成的中間產物鎂-原卟啉IX（Mg-proto IX）、原卟啉IX（Proto IX）和原葉綠素酸酯（Pchl）含量在低溫環境下減少，且顯著低于野生型和高溫環境下的含量，而膽色素原（PBG）和δ氨基酮戊酸（ALA）則大量積累且明顯高于野生型和高溫環境下的含量，說明葉綠素生物合成卟啉原形成部位在低溫環境下受阻，形成白化葉[14]。有研究表明，水稻穗發芽突變體白化表型是因為葉綠素和類胡蘿卜素的缺失而產生的，在白化突變體葉肉細胞中也沒有觀察到質體或葉綠體結構，推測可能是因為類胡蘿卜素或脫落酸（ABA）生物合成途徑中的關鍵基因受到損傷引起的[48]。

2.3.2 葉綠體發育相關基因突變 植物光合作用主要在葉綠體進行，葉綠體正常發育需要核基因和葉綠體基因的協調參與，因為植物葉綠體內的約3 000多種蛋白中，大部分主要由核基因編碼，只有大約100種是由葉綠體基因編碼的。這些基因產生突變會造成葉綠體發育不正常，從而影響了葉綠素合成的代謝調控，也引起葉色突變表型的產生[49-50]。對水稻白化轉綠型突變體v1的研究發現，其葉綠體RNA聚合酶基因OsRpoTp由核基因組編碼，該基因編碼葉綠體RNA聚合酶，大量減少OsRpoTp編碼蛋白，影響葉綠體正常發育，也引發突變體v1產生白化現象[51]。轉綠型白化突變體v2也屬于此類型，都是葉綠體發育不良[52]。

2.3.3 質-核信號傳導途徑受阻 核基因組與質基因組協同作用調控著葉綠體的正常分化和發育，雖然質體的發育是受核基因的調控，但是發育不良的質體也能借助反饋信號調控核基因的表達[53]。目前已有研究證實了質-核信號反饋調節的存在，并且發現葉綠素代謝途徑的中間產物在質-核信號傳導途徑中承擔了質體信號的角色。葉綠素生物合成的中間產物鎂-原卟啉IX（Mg-proto IX）和四吡咯生物合成分支途徑中的血紅素（heme）都是質-核信號轉導的信號分子[50，54]。葉綠體受到損傷影響葉綠素代謝時，會造成葉綠素代謝過程中間產物濃度變化，這種變化向相關核基因傳遞了信號，進而調解其表達，導致葉色發生變異。水稻白化突變體v2在一定的溫度條件下表現白化，突變體內參與質體轉錄、翻譯的蛋白OsRpoTp和OsSIG2A高水平表達，但參與光合作用的蛋白表達受到抑制，質體基因的轉錄/翻譯在葉綠體分化早期被阻斷，核質信息無法有效交流，使葉片產生白化[52]。

3 水稻白化轉綠突變體在育種實踐中的應用

白化轉綠突變體是一種較特殊的突變，屬于非致死不完全白化突變，葉色突變的性狀僅在苗期出現，后期能逐步恢復正常，它的光合色素含量變化與葉色性狀變化一致，所以不僅可以作為良好的材料，用于研究植物光合作用機理以及此類相關基因的功能、光形態建成等生理過程，而且作為一種理想的形態標記材料，在遺傳育種中也具有十分重要的應用價值。在雜交水稻生產中，葉色突變的標記性狀主要需滿足：標記性狀可在苗期就明顯鑒別；標記性狀應受隱性的核基因調控；標記性狀的表達對不育系和其雜種后代的農藝性狀應沒有不良影響[55]。在良種繁育和雜交制種中使用葉色變異作為標記性狀，不但可以在早期去雜，而且準確、高效。在兩系雜交稻生產中，由于不育系育性要通過調節光溫實現，在制種過程中，若氣候條件不理想，將造成不育系的育性回復，從而降低種子的純度，一些三系不育系也存在著諸如此類的問題。目前，有研究將不育系與隱性白化轉綠葉色標記相結合，利用雜交、回交等技術手段將一些葉色突變性狀導入三系或兩系的不育系中，在苗期就可以方便地根據葉色的明顯差異篩掉不育系的自交種子，從而確保了良種的純度及質量，由于其轉綠的這一特性，在某種程度上也可保證生物學產量。在實踐生產中，已有多個水稻白化轉綠突變體被推廣應用，目前已育成了兩系以及三系不育系全龍A[15]、玉兔S[16]、白豐A[17]、NHR111S[18]、白S[42]和保持系全龍B、白豐B等實用性強的品系。它們一方面擁有原不育系優良的農藝性狀、育性特征和配合力，另一方面在葉色變化方面有明顯差異，便于利用葉色變異在繁、制種生產中輔助去雜，有很高的育種應用價值。

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（責編：張宏民）