蘋小卷葉蛾在6個(gè)蘋果品種上的發(fā)育與繁殖

孫麗娜　閆文濤　張懷江等

摘要：為探索不同品種蘋果對(duì)蘋小卷葉蛾生長發(fā)育和繁殖的影響，在溫度（26±1）℃、相對(duì)濕度（80±5）%、光周期L∶D=16 h∶8 h的室內(nèi)條件下，測定了蘋小卷葉蛾在小國光、大國光、紅玉、祝光、紅星和金帥上的發(fā)育歷期、存活率和產(chǎn)卵量，并組建了其各自的生命周期表。結(jié)果顯示，蘋小卷葉蛾在6個(gè)品種上的發(fā)育歷期差異顯著，全世代發(fā)育歷期以小國光最短（33.95 d），以紅玉最長（39.76 d）；平均單雌產(chǎn)卵量以紅玉最高（107.24粒），小國光次之（85.00粒）；而存活率則無顯著差異。生命表參數(shù)中凈生殖率（R0）、內(nèi)稟增長率（rm）和周限增長率（λ）均以小國光最高，世代平均周期（T）和種群加倍時(shí)間（Dt）以小國光最短，表明6種試驗(yàn)品種中小國光是蘋小卷葉蛾最適宜的寄主品種。

關(guān)鍵詞：蘋小卷葉蛾；蘋果品種；生長發(fā)育；繁殖；生命表參數(shù)

中圖分類號(hào)：S436.611.2+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）01-0092-05

Abstract To examine the effects of different apple varieties on growth， development and reproduction of Adoxophyes orana， the developmental duration， survival rate and fecundity of Adoxophyes orana on six apple varieties （Janet， Giant Janet， Jonathan， Zhuguang， Starkrimson and Golden Delicious） were measured under laboratory conditions of （26±1）℃， （80±5）% RH and photoperiod of 16L∶8D. And respective life tables were established. The results showed that the developmental duration of Adoxophyes orana exhibited significant differences on six apple varieties， among which， that on Janet was the shortest （33.95 d） and that on Jonathan was the longest （39.76 d）. The average fecundity on Jonathan was the highest （107.24 eggs/female）， followed by Janet （85.00 eggs/female）. However， there was no significant difference on the survival rate. The parameters such as net reproduction rate （R0）， intrinsic rate of increase （rm） and finite rate of increase （λ） were the greatest on Janet， and the mean generation time （T） and population doubling time （Dt） on Janet were the shortest. It indicated that Janet was the best host plant for Adoxophyes orana among the six varieties.

Key words Adoxophyes orana； Apple varieties； Growth and development； Reproduction； Life table parameters

蘋小卷葉蛾（Adoxophyes orana beijingensis Zhou et Fu）屬于鱗翅目卷葉蛾科，又名小黃卷葉蛾、遠(yuǎn)東卷葉蛾，寄主廣泛，主要為害蘋果、桃、杏、李、櫻桃、柑橘、茶、榆、棉花等30多種作物。幼蟲常吐絲綴連葉片，潛居綴葉中取食為害，造成卷葉；此外，還能潛伏于葉與果或果與果相接的地方，舐食果面[1]；幼蟲還具有轉(zhuǎn)果為害習(xí)性，一頭幼蟲可轉(zhuǎn)果為害6～8果[2，3]。因此，該害蟲的發(fā)生嚴(yán)重影響果品產(chǎn)量和品質(zhì)。

溫度、濕度、光照和食物等因素是影響昆蟲生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，其中食物因素的影響尤為重要。在我國北方地區(qū)，蘋小卷葉蛾對(duì)蘋果樹的危害明顯重于其它果樹。根據(jù)統(tǒng)計(jì)顯示，在蘋果、桃主栽區(qū)，該蟲為害一般果園減產(chǎn)15%～25%，嚴(yán)重果園減產(chǎn)達(dá)40%～50%[4]。有關(guān)蘋小卷葉蛾的生物學(xué)特性觀察、發(fā)生規(guī)律調(diào)查、自然天敵控制、性信息素研發(fā)與應(yīng)用、防治藥劑篩選和綜合防治措施等方面均已有報(bào)道[5～10]，但有關(guān)寄主植物對(duì)蘋小卷葉蛾生長發(fā)育及繁殖影響方面尚無報(bào)道。本研究在控制溫度和光照條件下，開展不同蘋果品種對(duì)蘋小卷葉蛾個(gè)體發(fā)育影響的研究。深入了解該蟲在不同寄主上生長發(fā)育和繁殖的特點(diǎn)，有助于詳細(xì)了解其種群動(dòng)態(tài)并制定對(duì)應(yīng)的防治措施，同時(shí)可為蘋小卷葉蛾的抗性鑒定及抗性育種提供必要的理論依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試植物

本研究選取了6個(gè)蘋果（Malus pumila）品種（小國光、大國光、紅玉、祝光、紅星和金帥）的新鮮葉片作為供試寄主材料，各品種葉片的采摘時(shí)間均為6月中旬，采摘葉片均為各寄主果樹枝條頂端完全展開的新鮮葉片，采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘋果種質(zhì)資源圃。

1.2 供試蟲源

從蘋果種質(zhì)資源圃的6個(gè)蘋果品種上采集蘋小卷葉蛾幼蟲，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用相應(yīng)品種葉片飼養(yǎng)至成蟲做供試蟲，使其把卵分別產(chǎn)在相應(yīng)的品種葉片上。試驗(yàn)中所采用的卵均為產(chǎn)后12 h以內(nèi)的卵，每次收集到卵后隨即進(jìn)行試驗(yàn)。endprint

1.3 試驗(yàn)方法

每處理60～80粒卵，卵孵化當(dāng)天，用小毛筆輕輕把初孵幼蟲挑入玻璃培養(yǎng)皿（直徑7 cm）內(nèi)，每皿1頭，皿內(nèi)放一片新鮮葉片，蓋上皿蓋。每天上午9點(diǎn)觀察，記錄卵孵化、幼蟲存活、齡期、化蛹、羽化等數(shù)據(jù)，同時(shí)補(bǔ)加因吃光或腐爛而減少的葉片。

把成蟲放進(jìn)養(yǎng)蟲籠內(nèi)使其進(jìn)行交尾，取正在交尾的成蟲，每對(duì)放入一個(gè)內(nèi)墊塑料紙的產(chǎn)卵盒內(nèi)（盒為正方體，一面是紗網(wǎng)），并放入浸有15%蜂蜜水的棉球供成蟲取食。每天上午9點(diǎn)觀察記錄成蟲存活、產(chǎn)卵數(shù)量，標(biāo)記產(chǎn)卵日期。取同一天產(chǎn)下的卵塊，放置在玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)，蓋上皿蓋，放置到設(shè)置好的氣候箱內(nèi)，觀察卵的孵化。

所有試驗(yàn)均于溫度（26±1）℃、相對(duì)濕度（80±5）%、光周期L∶D=16 h∶8 h條件下進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 種群參數(shù)計(jì)算方法 對(duì)不同品種葉片上所產(chǎn)卵的孵化進(jìn)行追蹤觀察，記錄每一蟲態(tài)開始至結(jié)束的活蟲數(shù)、死亡數(shù)，并計(jì)算死亡率，組建生命表。對(duì)種群凈增殖率（R0）、世代平均周期（T）、內(nèi)稟增長率（rm）、周限增長率（λ）、種群加倍時(shí)間（Dt）進(jìn)行計(jì)算分析[11]。

1.4.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用IBM SPSS 20分析系統(tǒng)，用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)發(fā)育歷期及繁殖力進(jìn)行差異顯著性分析（P<0.05）。卵孵化率、幼蟲存活率、蛹羽化率及全世代存活率的差異比較采用卡方檢驗(yàn)（Chi-square test）。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘋小卷葉蛾在6個(gè)蘋果品種上的發(fā)育歷期

由表1看出，蘋小卷葉蛾卵發(fā)育歷期在金帥上最短，為6.06 d，在紅玉上最長，為8.48 d，兩者存在顯著性差異；但在小國光、大國光和紅星上無顯著差異。幼蟲發(fā)育歷期在小國光上最短，約為16.40 d，在祝光上最長，為20.06 d，兩者存在顯著性差異，在大國光和金帥上差異不顯著。蛹發(fā)育歷期在小國光、大國光、紅玉、祝光、紅星上相互之間不存在顯著性差異，但均與金帥差異顯著。雌蛾壽命在紅玉上最長，為7.38 d，在小國光上最短，為4.80 d，兩者之間存在顯著性差異。取食紅玉葉片對(duì)蘋小卷葉蛾全世代發(fā)育歷期影響較大，其存活時(shí)間可達(dá)39.76 d；取食大國光、祝光、金帥葉片，全世代發(fā)育歷期分別37.42、37.53、36.59 d，相互之間不存在顯著性差異；蘋小卷葉蛾在小國光上全世代的發(fā)育歷期最短，為33.95 d，與其它品種均差異顯著；蘋小卷葉蛾全世代發(fā)育歷期的順序?yàn)榧t玉>祝光>大國光>金帥>紅星>小國光。

蘋小卷葉蛾幼蟲在6個(gè)蘋果品種上的發(fā)育均為5齡，但不同寄主植物上幼蟲歷期存在顯著差異（表2），且不同寄主植物上幼蟲各個(gè)齡期長短差異與幼蟲整個(gè)發(fā)育歷期（表1）差異并不一致。取食小國光葉片的蘋小卷葉蛾其1齡幼蟲歷期顯著短于取食金帥葉片的，但其2、3齡幼蟲歷期卻顯著長于取食金帥葉片的，且其2齡幼蟲歷期最長，為4.15 d，明顯高于其它5個(gè)寄主植物。取食祝光葉片的蘋小卷葉蛾4、5齡幼蟲歷期最長，分別為3.47、6.35 d，均顯著長于其它5個(gè)寄主，取食小國光的發(fā)育歷期最短，分別為2.30、3.10 d，均顯著短于其它5個(gè)寄主。

2.2 不同寄主植物對(duì)蘋小卷葉蛾各蟲態(tài)存活率的影響

由表3看出，蘋小卷葉蛾取食6個(gè)品種的蘋果葉片后，卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率、羽化率及該蟲全世代存活率均無顯著差異。可見，6個(gè)蘋果品種對(duì)蘋小卷葉蛾生長發(fā)育過程的存活情況影響不大。

2.3 6個(gè)蘋果品種對(duì)蘋小卷葉蛾成蟲繁殖的影響

由表4看出，6種寄主植物對(duì)蘋小卷葉蛾產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期及單雌產(chǎn)卵量均有影響。以大國光、紅星和金帥葉片為寄主的蘋小卷葉蛾雌成蟲產(chǎn)卵前期相互之間不存在顯著性差異，但顯著長于以紅玉和小國光葉片為寄主的雌成蟲產(chǎn)卵前期。取食紅玉葉片的蘋小卷葉蛾的產(chǎn)卵歷期最長，平均為4.88 d，而在大國光、祝光、紅星、金帥上產(chǎn)卵歷期相互之間不存在顯著性差異。取食紅玉葉片蘋小卷葉蛾單雌產(chǎn)卵量最多，平均為107.24粒；取食金帥葉片的單雌產(chǎn)卵量最少，平均為54.78粒。幼蟲期取食大國光、祝光和紅星葉片的蘋小卷葉蛾，其雌蛾產(chǎn)卵量之間無顯著差異。

2.4 蘋小卷葉蛾在6個(gè)蘋果品種上的試驗(yàn)種群生命表

由表5可見，蘋小卷葉蛾凈生殖率在金帥上最低，平均為8.10，在小國光上最大，平均為13.59。

飼喂紅玉葉片，蘋小卷葉蛾平均世代周期最長，為37.78 d，飼喂小國光，平均世代周期最短，為32.18 d。取食小國光葉片時(shí)，蘋小卷葉蛾的內(nèi)稟增長率和周限增長率最大，取食金帥葉片最小。在金帥上，蘋小卷葉蛾種群加倍需要的時(shí)間最長，在小國光上最短。

3 討論

昆蟲種群的拓展與生長受到多方面因素的影響，不同寄主植物能夠通過對(duì)害蟲生長發(fā)育和繁殖的影響進(jìn)而對(duì)其生活史特點(diǎn)造成顯著影響[12]。本研究結(jié)果表明，6個(gè)蘋果品種對(duì)蘋小卷葉蛾各生長階段的發(fā)育歷期及繁殖力影響顯著，但對(duì)各發(fā)育階段害蟲存活情況的影響無顯著差異。幼蟲在小國光上的發(fā)育歷期最短，在祝光上最長；雌蛾壽命及全世代在紅玉上最長，在小國光上最短；產(chǎn)卵量在紅玉上最多，在金帥上最少；生命表中凈生殖率R0和內(nèi)稟增長率rm均以小國光上最高，種群加倍時(shí)間Dt小國光上最短。可見，6個(gè)供試品種中，小國光是蘋小卷葉蛾的最適宜寄主。

有關(guān)不同種類寄主植物對(duì)害蟲種群生長繁殖影響的研究相對(duì)較多，在果樹害蟲研究領(lǐng)域有不同寄主植物對(duì)山楂葉螨[13]、桃小食心蟲[12]、梨小食心蟲[14]及不同蘋果品種對(duì)蘋果全爪螨[15]種群繁殖的影響。Milonas和Savopoulou-soultani[16]研究溫度和光照對(duì)蘋小卷葉蛾發(fā)育繁殖的影響，結(jié)果表明隨著溫度的升高，卵、幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育歷期逐漸縮短，產(chǎn)卵量增多且比較集中。研究表明葉片的物理性狀、營養(yǎng)物質(zhì)、有毒物質(zhì)含量等都會(huì)直接影響到害蟲的生長發(fā)育和存活[17]。如本研究結(jié)果表明，6個(gè)蘋果品種上蘋小卷葉蛾各個(gè)發(fā)育階段存活率之間無顯著差異，這可能與品種之間有毒物質(zhì)的含量有關(guān)，推測6個(gè)品種葉片中有毒物質(zhì)含量較為相近。6個(gè)蘋果品種對(duì)于蘋小卷葉蛾各蟲態(tài)的發(fā)育有不同程度影響，可見，影響蘋小卷葉蛾生長發(fā)育的營養(yǎng)成分含量在6個(gè)蘋果品種上亦存在顯著不同。而根據(jù)雌蛾產(chǎn)卵量推斷，這些營養(yǎng)成分與成蟲的繁殖密切相關(guān)。然而有關(guān)蘋果不同品種葉片的物理性狀、有毒物質(zhì)及營養(yǎng)成分是否影響蘋小卷葉蛾生長發(fā)育及存活的研究尚未見報(bào)道。殷萬東[15]研究發(fā)現(xiàn)蘋果不同品種對(duì)蘋果全爪螨發(fā)育歷期和繁殖率有較大影響，而對(duì)于存活率影響較小，本試驗(yàn)結(jié)果與其相似。本研究既可以了解不同品種間抗性差異產(chǎn)生的原因，又可為今后抗蟲性機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。endprint

Krips等[18]認(rèn)為凈生殖率、內(nèi)稟增長率、種群加倍時(shí)間在特定的環(huán)境條件下可以直接反應(yīng)種群增長的能力，但對(duì)于種群繁殖增長的貢獻(xiàn)不同。內(nèi)稟增長率是分析種群數(shù)量變化的重要依據(jù)，是在某一特定試驗(yàn)條件下所觀察到的最大增長率，同時(shí)內(nèi)稟增長率越大預(yù)示著蘋小卷葉蛾在該品種上為害的潛力越大[12，15]。在6個(gè)品種中，小國光是蘋小卷葉蛾最適宜的寄主，也表明蘋小卷葉蛾對(duì)小國光的為害程度最高。

蘋果不同品種對(duì)蘋小卷葉蛾不同發(fā)育階段影響機(jī)制多有不同，自然條件下，蘋小卷葉蛾的發(fā)生還與自然環(huán)境、天敵等因素緊密相關(guān)。本研究為室內(nèi)試驗(yàn)，雖在一定程度上反映了不同蘋果品種上蘋小卷葉蛾生殖發(fā)育情況，但尚需結(jié)合種群動(dòng)態(tài)調(diào)查及葉片主要內(nèi)含物的分析，才能進(jìn)一步揭示其不同品種對(duì)蘋小卷葉蛾抗性的差異及分子機(jī)理。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]何振昌. 中國北方農(nóng)業(yè)害蟲原色圖鑒[M].沈陽： 遼寧科學(xué)技術(shù)出版社， 1997：212-213.

[2]段喜涵. 蘋果園蘋小卷葉蛾的發(fā)生與防治[J]. 西北園藝（果樹）， 2014（1）：24-25.

[3]王建斌， 董應(yīng)超， 尹文強(qiáng)， 等. 蘋果小卷葉蛾對(duì)套塑膜袋蘋果的危害及其防治[J]. 中國果樹， 2005（5）：45-46.

[4]張東霞，常向紅. 山西運(yùn)城蘋小卷葉蛾大發(fā)生原因分析及防治對(duì)策[J]. 科學(xué)之友， 2007（12B）： 152， 154.

[5]Damos P T， Savopoulou-Soultani M. Development and statistical evaluation of models in forecasting moth phenology of major Lepidopterous peach pest complex for integrated pest management programs[J]. Crop Protection，2010，29（10）：1190-1199.

[6]Jakab Z，S， Platon I， Gansca L. Researches concerning the pheromonal control of summer fruit tortrix moth （Adoxophyes Orana， Hb） using the biotechnique "Attract And Kill"[J]. Horticulture， 2009， 66（1）：633-644.

[7]Sally H， Doreen W. Genomic sequence and biological characterization of a nucleopolyhedrovirus isolated from the summer fruit tortrix， Adoxophyes orana[J]. Journal of General Virology， 2008， 89（11）：2898-2908.

[8]何亮， 秦玉川， 朱培祥. 糖醋酒液對(duì)梨小食心蟲和蘋果小卷葉蛾的誘殺作用[J]. 昆蟲知識(shí)， 2009，46（5）：736-739.

[9]李師昌， 孫學(xué)明， 楊興波， 等. 松毛蟲赤眼蜂防治蘋果小卷葉蛾試驗(yàn)[J].中國果樹， 2005（4）：33-34.

[10]甄晶博， 唐晶磊， 霍英秋. 陜西蘋果小卷葉蛾蟲害疫情監(jiān)測決策支持系統(tǒng)研究[J]. 農(nóng)機(jī)化研究， 2013（5）：33-36.

[11]丁巖欽. 數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)技術(shù)出版社，1994：256-315.

[12]李定旭， 雷喜紅， 李政， 等. 不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2012， 55（5）：554-560.

[13]李定旭， 侯月利， 沈佐睿. 不同寄主植物對(duì)山楂葉螨生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005， 25（7）： 1562-1568.

[14]楊小凡. 寄主因子對(duì)梨小食心蟲的發(fā)生、生長發(fā)育及其產(chǎn)卵選擇性的影響[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

[15]殷萬東. 九個(gè)蘋果品種蘋果全爪螨的抗生性評(píng)價(jià)[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2012.

[16]Milonas P G， Savopoulou-Soultani M. Development， survivorship， and reproduction of Adoxophyes orana （Lepidoptera： Tortricidae） at constant temperatures [J]. Annals of the Entomological Society of America， 2000， 93（1）： 96-102.

[17]戴小華， 朱朝東， 徐家生， 等. 寄主植物葉片物理性狀對(duì)潛葉昆蟲的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011，31（5）：1440-1449.

[18]Krips O E， Witul A， Willems P E L， et al. Intrinsic rate of population increase of the spider mite T. urticae on the ornamental crop gerbera： intraspecific variation in host plant and herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1998，89（1）：159-168.endprint