云南陽春砂仁表型性狀變異及其相關和通徑分析*

李 戈，王艷芳，唐 玲，楊春勇，李榮英，張麗霞

（中國醫學科學院北京協和醫學院藥用植物研究所云南分所，西雙版納州傣藥南藥重點實驗室，云南景洪666100）

砂仁為我國四大南藥之一，在我國有千余年使用歷史，為常用配方中藥材，具有化濕開胃，溫脾止瀉，理氣安胎等功效，臨床應用十分廣泛[1]。2010版藥典規定砂仁來源于姜科（Zingiberaceae）豆蔻屬植物陽春砂Amomum villosum、綠殼砂A. villosum var.xanthioides 和海南砂A. longiligulare 的干燥成熟果實[2]。

目前國內市場上流通的砂仁以陽春砂仁為主，其原產于廣東陽春縣，20 世紀60 年代云南、廣西、福建等地開始引種栽培[3]。目前云南西雙版納州砂仁種植最多，年產量可占全國的60%以上，是全國砂仁的主要產區[4]。據調查，引種初期，各地砂仁鮮果產量每畝在30～50kg，最高可達100 多kg。后來隨著產地環境的變化和管理粗放等原因，各地砂仁不斷減產，目前，全國各地砂仁產區的產量都較低，在很多管理粗放的地方，砂仁鮮果畝產量只有幾kg，甚至沒有產量。

針對當前砂仁產業存在的問題，研究主要集中在砂仁的引種栽培與推廣[5-6]、產地環境[7-8]、傳粉生物學特性[9-11]、病蟲害調查[12-14]、種質資源評價[15]與遺傳多樣性研究[16]等方面，西雙版納是云南省陽春砂的主要產區之一，段立勝等人對西雙版納地區的陽春砂仁種質[15]進行了調查，對其果實、植株、葉性狀進行了描述，并依據果實性狀、植株性狀對其進行了分類。張忠廉[16]等人對全國各地砂仁主產區的砂仁進行了遺傳多樣性ISSR 分析，認為各地砂仁種質資源的遺傳多樣性較低。

為了進一步考查陽春砂植株表型性狀變異程度、與產量相關植株性狀，本研究以云南省西雙版納州栽培的陽春砂居群為研究對象，觀測其植株和果實的表型性狀特征，對其變異性進行分析，通過相關性和通徑分析尋找與陽春砂仁產量密切相關的生物學性狀，以期為陽春砂優良品種選育提供科學依據。

1 材料與方法

2014 年7-10 月，走訪調查云南省西雙版納主產區陽春砂生長情況，并對西雙版納勐臘縣易武鄉曼旦村、景洪市基諾鄉、景洪市大渡崗鄉黨片村三地砂仁植株表型性狀，包括株高、莖粗、葉數、葉長、葉寬、分蘗莖粗、葉舌長、結果數、果實長、果實寬等性狀進行了觀測，每地2～10 株不等，共20株。利用EXCEL 和SPSS 軟件進行表型性狀多樣性分析，評價西雙版納地區砂仁植株遺傳差異情況，并通過相關性、通徑分析，尋找與砂仁產量相關的植株表型性狀。

將西雙版納景洪市景哈鄉官罕村的果實按照果形性狀進行分類，并對各類型的果實性狀，包括果縱徑、果橫徑、總重、果皮重、種子數、種子重、果型指數進行方差分析，評價各類型果實性狀，每個類型果實觀測20 個，共3 種類型。

2 結果與分析

2.1 主要性狀變異分析

縱徑，其中果型指數、果橫徑、果縱徑變異系數分別為10.89、10.61、10.11，變異較其他表型形狀更小，果數、葉數、分蘗莖粗異系數分別為46.49、36.41、30.79，變異較其他性狀更為明顯。

2.2 主要性狀相關性分析

本試驗中果型指數（果橫徑/果縱徑）可以代表果型性狀，相關性分析表明（表2），果型指數與株高無顯著相關性（P>0.05），與葉舌長、果橫徑及產地環境呈極顯著相關性（P＜0.01）。株高與莖粗、葉數、分蘗莖粗呈極顯著相關（P＜0.01），與葉寬、果縱徑呈顯著相關性（P＜0.05）。

2.3 陽春砂主要性狀通徑分析

通徑分析是一種研究變量間相互關系、自變量

表1 為來源于西雙版納勐臘縣易武鄉曼旦村、景洪市基諾鄉、景洪市大渡崗鄉黨片村三地3 份陽春砂種質10 個表型性狀的變異情況，從總體上來看，各份種質表型性狀變異較大，各表型性狀變異系數從大到小依次為果數>葉數>分蘗莖粗>葉舌長>株高>葉長>葉寬>莖粗>果型指數>果橫徑>果對因變量作用方式、程度的多元統計分析方法。依據表3 的直接通徑系數計算決定系數（為直接通徑系數平方）發現，砂仁各主要性狀對果型指數的作用效應依次為果橫徑（0.9025）>果縱徑（0.8668）>分蘗莖粗（0.0088）>莖粗（0.0086）>產地環境（0.0023）>葉寬（0.0021）>果數（0.0011）>葉數（0.0003）>葉舌長（0.0003）>葉長（0.0002）>株高（0）。

表2 陽春砂主要性狀相關性分析

表3 主要性狀與果型指數通徑分析

果橫徑對果型指數的直接貢獻作用最大，可以作為首選性狀。莖粗、葉數、葉長也有不同程度促進作用，可以作為輔助選擇性狀。莖高對果型指數的直接作用為0，通過其他性狀的間接作用的正負效應基本平衡，說明莖高對果型指數的作用小。葉寬、分蘗莖粗、葉舌長、果數、果縱徑對果型指數的直接作用均為負效應，其中果縱徑負效應最大（-0.5150），主要通過果橫徑間接促進作用對果型指數產生影響，說明這些性狀對果型指數有一定限制作用。

2.4 陽春砂不同果型性狀測定

本試驗以果縱徑和果橫徑作為挑選標準，將果縱徑>2cm，且果橫徑＜1.9cm 的果型定位大果長形，將果縱徑＜2.0cm，且果橫徑>1.6cm 的果型定位大果圓形，將果縱徑＜1.9cm，且果橫徑＜1.6cm 的果型定位小果圓形。選擇西雙版納景洪市景哈鄉官罕村的砂仁果實，按各果實果型標準對其進行分類，并對各性狀進行比較，表4 結果表明，大果圓形和大果長形的果縱徑、果橫徑、總重、果皮重、種子數、種子重6 個性狀均顯著大于小果圓形（P＜0.05）。大果圓形與大果長形在果皮重、種子數、種子重3 個性狀中無顯著差異（P>0.05），但大果圓形總重顯著大于大果長形（P＜0.05）。以上分析說明了大果圓形各表型性狀的優越性。

表4 陽春砂不同果型性狀

3 結論與討論

3.1 砂仁各性狀變異性分析

表型多樣性研究是物種多樣性研究的重要組成部分，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法之一[17]，常用植株性狀、葉性狀、果實性狀等指標來研究表型多樣性[18-19]。變異幅度和變異系數的大小可以間接反映出群體的表型多樣性豐富程度，變異幅度和變異系數大說明該群體的性狀變異幅度高，表型性狀多樣性豐富[20]。陽春砂仁各表型性狀的變異分析發現各份種質表型性狀變異較大，其中果型指數、果橫徑、果縱徑變異系數分別為10.89、10.61、10.11，變異較其它表型形狀更小，果數、葉數、分蘗莖粗異系數分別為46.49、36.41、30.79，變異較其它性狀更為明顯，這與張忠廉等人[16]對陽春砂仁表型性狀分析的結果基本一致，說明陽春砂仁的果型性狀相對其他性狀更穩定。

3.2 砂仁株高與果型性狀的相關性

在調查中根據種植戶反應，陽春砂仁在大田中存在長果型和圓果型變異植株，并認為長果型植株株型高大。根據本文相關性分析表明：果型指數與株高并無顯著相關性，但果縱徑與株高有相關性。由于表型特征在不同的環境條件下能產生很強的可塑性[21]，因而二者相關性的準確結果還需更多試驗數據證明。

3.3 優質砂仁的選育

陽春砂仁以果實入藥，高產品系選育時，果重可作為產量的代表，段立勝對西雙版納砂仁資源的調查中，記錄了大果圓粒、大果長粒、小果圓粒3 個砂仁果型類型[9]，本次調查中我們發現種植戶更喜歡大果圓粒型，認為其果粒重，同時干燥時不易開裂。本試驗方差分析表明大果圓粒型果實性狀確實優于其他兩個類型，與調查中農戶反映一致。因此，在砂仁高產品種選育時，可以首先考慮果型性狀。果型指數代表果型性狀，通徑分析表明，果橫徑對果型指數的直接貢獻作用最大，可以作為首選性狀。莖粗、葉數、葉長也有不同程度促進作用，可以作為輔助選擇性狀。

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