高原濕地瀘沽湖草海水生維管植物多樣性研究

李小艷

摘要：通過實地調查對瀘沽湖草海水生維管植物多樣性進行了研究。結果表明，瀘沽湖草?，F有水生維管植物36種，隸屬28屬，23科。草海水生植物生活型分布齊全，挺水植物、沉水植物、浮葉植物、漂浮植物均有分布。草海水生植物種類組成與亮海有較大差異，亮海中有13種植物在草海未發現，其中沉水植物10種；草海中有18種植物在亮海未見報道，主要為濕生植物。

關鍵詞：高原濕地；水生植物；多樣性；瀘沽湖；草海

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3646-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.015

Abstract： Diversity of aquatic vascular plants of Lugu lake was investigated based on the field survey and literatures. The results showed that there were 36 species of aquatic vascular plants in caohai wetland of Lugu lake， belonging to 28 genera and 23 families. There were emerged plant， submerged plant， floatingleaf plant and floating plan four life forms of aquatic vascular plants. The species of caohai wetland is significantly different from Light sea. There were 13 species in the light sea but not in caohai wetland， and submerged plant was 10 species. And there were 18 species in caohai wetland but not in light sea， and most of them was hygrophilous plant.

Key words：Plateau wetland； aquatic vascular plants； diversity； Lugu lake； Caohai wetland

濕地在調節氣候、蓄水防洪、降解污染、保護生物多樣性等方面都有著重要作用[1]，有著“地球之腎”的美名。但由于濕地生態系統的敏感性與脆弱性，濕地極易受到區域氣候、水文、地形、土壤、生物等自然生態因子及人為干擾的影響，生態環境極易遭到破壞，且破壞后難以恢復[2]。水生維管植物是濕地的重要組成成分之一，是水生生態系統的初級生產者，其具有凈化水質、美化水景、作為工業生產原料等功能，對維持濕地生態系統平衡和發揮濕地生態功能有著至關重要的作用[3-5]。

瀘沽湖位于四川省涼山彝族自治州鹽源縣與云南省麗江市寧蒗彝族自治縣交界處，屬金沙江水系，四面環山，湖面海拔2 690.8 m，湖泊集水面積 247.6 km2，最深處93.5 m，水深超過50 m的湖區約占全湖面積的一半，其透明度可達12.6 m，為中國第三深水湖[6]。瀘沽湖根據水生植被及水資源分布狀況可將其分為兩個部分，即深水湖泊亮海和淺水草型湖泊草海，亮海面積50.1 km2，草海面積約7 km2。據云南省環境保護廳2012年公告，瀘沽湖亮海是云貴高原著名9大高原湖泊中水質至今仍保持在I類的兩大湖泊之一，但近年來的水質監測表明，瀘沽湖水質也有富營養化的趁勢[7]。瀘沽湖是一個外流淡水湖泊，湖泊補給系數小，湖水主要靠泉水和雨水補給，每年11月至次年5月湖水基本無外瀉水，6～10月為汛期，出湖水流量為3～5 m3/s，湖水經東岸的草海和蓋祖河排出并入雅礱江[8]。草海湖中水草叢生，平均水深1.3 m，四周為沼澤地，水質較好，總體達到Ⅱ類水域標準，但旅游旺季和旱季水質有所下降。

李恒等[9]、陽小成[10]對瀘沽湖水生植被進行了研究。近年來，隨著社會經濟的發展，人為干擾加劇以及區域氣候、水土流失等因素影響，瀘沽湖水生植被景觀與群落類型均已發生較大改變。周聰等[11]對瀘沽湖及周邊的31種植被類型及垂直分布進行了研究。譚志衛等[12]對水生維管束植物進行了研究，但其研究區域僅限于亮海。草海為瀘沽湖湖泊的重要組成部分，對亮海水資源調節起著重要作用，其水生植被狀況及湖泊沼澤化程度會影響整個瀘沽湖流域水生生態系統的穩定。為響應四川省政府批復的《四川省瀘沽湖生態環境保護試點總體方案》的要求，本研究開展瀘沽湖生態環境保護基線調查，并結合前人研究對瀘沽湖草海的水生維管植物進行了重點調查，以期通過掌握草海水生植物種類組成及群落分布特點，為瀘沽湖湖泊生態系統研究提供基礎資料。

1 調查區域概況與調查方法

草海位于瀘沽湖東南面，面積7 km2，水深1.7 m，水質偏堿，透明度0.37～1.10 m。根據湖泊沼澤化程度、植被、水位等因子，可將草海分為水域、泥炭層I（受水埋藏）、泥炭層II（裸露泥炭）[13，14]、沼澤、陸地5種類型。本次調查生境類型主要為水域和泥炭層。

2014年4月至8月采用樣線法與樣方法相結合對草海水生維管植物進行調查，按照抽樣調查原則并結合草海水路布設樣線與樣方。共布設縱樣線1條，橫樣線3條，樣方50個，野外采集標本并參考文獻[15]、文獻[16]的方法進行室內鑒定。調查中記錄水生植物的種類、分布層、分布方式、多度、高度、蓋度、物候等生物因子及經緯度、海拔、水深、透明度、pH、水溫等環境因子。

2 調查結果

2.1 瀘沽湖草海水生維管植物種類組成及生活型分析

瀘沽湖草海共有水生維管植物36種，隸屬于23科28屬（表1）。其中含雙子葉植物14科14屬17種；單子葉植物9科14屬19種。單子葉植物占優勢，以禾本科、莎草科、眼子菜科為主。瀘沽湖水生維管植物中單屬科在數量上占較大優勢，含2屬以上的科僅禾本科、水鱉科、眼子菜科，僅占總科數的13.04%。

根據文獻[17]生活型系統，水生植物可分為挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物4種生活型。據調查，瀘沽湖草海4種生活型水生維管植物均有分布，其中挺水植物種類數量最多，共計16科19屬24種，占總種數的66.7%；其次為沉水植物，有6科7屬9種，占總種數的25.0%；浮葉植物與漂浮植物種類較少，浮葉植物有2種，漂浮植物僅1種（圖1）。

2.2 瀘沽湖草海水生維管植物地理成分分析

根據吳征鎰等[18]對中國種子植物屬分布類型的劃分，瀘沽湖草海水生維管植物共有8種分布類型。其中世界分布型成分最多，有12屬16種，占總種數的44.4%。常見的有眼子菜屬、藨草屬、紫萍屬、蘆葦屬、金魚藻屬、香蒲屬。泛熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、舊世界熱帶3個熱帶分布區類型共有7屬7種，占總種數的19.4%。北溫帶、北溫帶和南溫帶（全溫帶）間斷、舊世界溫帶3個分布區類型共有7屬10種，占總種數的27.8%。東亞和北美洲間斷有2屬2種，占總種數的5.6%；中國特有1種。結果表明，瀘沽湖草海水生維管植物主要以世界廣布種、熱帶分布種和溫帶分布種為主。

2.3 瀘沽湖草海水生維管植物群落類型

在所調查的50個樣方中，優勢種為挺水植物的樣方占59%，浮葉植物為優勢種的樣方占31%，沉水植物為優勢種的樣方占6%，漂浮植物為優勢種的樣方僅占4%。其中，挺水植物優勢種以黑三棱、菰、蘆葦、水蔥、李氏禾為主，浮葉植物優勢種以浮葉眼子菜為主，沉水植物優勢種以黃花貍藻、金魚藻為主，漂浮植物優勢種為紫萍。根據群叢中主要優勢種命名，瀘沽湖草海水生維管植物可分為9種植物群落（表2）。

瀘沽湖草海以挺水植物群落占優勢，主要為黑三棱群落、菰群落、蘆葦群落、水蔥群落，其中菰群落主要分布在湖岸兩帶，黑三棱群落、蘆葦群落、香蒲群落、藨草群落鑲嵌分布。夏季草海一片綠色，但有蘆葦、濕生植物分布區域呈紫色，草海內時有傘形科、菊科等濕生與中生植物開黃花、白花，非常美麗，春冬季草海一片金黃，與夏季完全是兩番景象。

浮葉植物分布范圍較寬，除泥炭層外，草海湖面均有浮葉眼子菜覆蓋。一些污染較為嚴重區域有野菱分布，如博樹碼頭、密洼等區域。走婚橋上游約400 m，有大量野菱分布，成為單優勢群落，但其分布范圍不寬。

漂浮植物僅發現紫萍一種，夏季較春冬季分布廣，主要分布在草海下游，從博樹碼頭到海門橋紫萍數量越來越多，其蓋度為5%～80%，常與浮葉眼子菜伴生。草海上游與中部幾乎無紫萍分布，越往下游，紫萍蓋度越來越大，這可能與水流、風浪有關。春冬季紫萍分布范圍較窄，僅分布在一些公路邊與湖彎處。

沉水植物也是草海水生維管植物的重要組成部分，在湖面無挺水植物分布區域，沉水植物分布較多，以金魚藻、黃花貍藻為主。另外，眼子菜科扁莖眼子菜、光葉眼子菜、穿葉眼子菜、角果藻，水鱉科波葉海菜花、黑藻，小二仙草科穗狀狐尾藻等沉水植物主要分布在水質較好亮海與草海交界帶。

3 小結與討論

3.1 瀘沽湖水生植物物種組成

水生植物的定義至今仍有爭議，有的僅指狹義的水生植物，即進行光合作用的器官大部分時間里或一年中至少有數個月沉于水中或浮于水面。廣義的水生植物除包括狹義水生植物外還包括濕生植物[19]。調查結果表明，雖草海水生維管植物種類以挺水植物居多，但有13種生長于沼澤區和潮濕區（如柳葉菜多生長于濕地或路旁），可列入濕生植物范疇。狹義的水生植物僅23種，其中挺水植物9種，其他3種生活型植物12種。另外，通過調查發現，草海還有柳樹、楊樹等植物生長，他們主要分布于部分沼澤小島，如洛洼碼頭、走婚橋。沼澤與路邊還有白車軸草、鬼針草、牛膝菊、下田菊、小蓬草、野塘蒿、紫草、馬唐、牛筋草等植物生長。

譚志衛等[12]調查發現瀘沽湖亮海共有水生維管植物34種，本研究調查草海共發現36種水生維管植物。調查結果與譚志衛研究比較發現，亮海中共有13種植物在草海未發現，其中含沉水植物10種。而草海中有18種水生維管植物在亮海未報見報道，主要以濕生植物為主，另有4種沉水植物，即黃花貍藻、角果藻、扁莖眼子菜、光葉眼子菜。綜合譚志衛研究與本次調查，瀘沽湖現有41種水生植物，挺水植物16種，浮葉植物2種，飄浮植物5種，沉水植物17種。與李恒等[9]、陽小成[10]研究結果比較發現，近30多年來，瀘沽湖水生植物物種多樣性基本未發生改變。1979年李恒等考察共發現32種水生植物，水生植物群落以沉水植物為主，1993年陽小成考察發現瀘沽湖有43種水生植物。與滇池[20]、武漢東湖[21]等大型淡水湖泊比較發現，瀘沽湖水生植物種類較為豐富，對污染敏感物種如海菜花、輪藻、黃花貍藻、黑藻、角果藻、穿葉眼子菜等稀有種類尚有大面積分布。這可能與瀘沽湖地域條件、經濟發展、旅游開發時間、開發指導思想等有關。但需要引起重視的是，海菜花因旅游活動、人為采摘等人為因素，在亮海分布面積不斷縮減。此外，因旅游業發展的沖擊，瀘沽湖一些湖灣、碼頭、旅游景點已受到不同程度的污染，瀘沽湖水質已有富營養化趨勢，于洋等[22]調查表明，瀘沽湖為云貴高原9大高原湖泊中近20年來總氮含量增加最為顯著的湖泊。水生植物多樣性調查也發現，草海碼頭附近、公路邊已有少量喜旱蓮子草等入侵植物分布，碼頭、湖灣、賓館、走婚橋等人為干擾較大區域及污水入湖區，耐污物種野菱、金魚藻、紫萍成片分布，另外在公路沼澤區還有少量水白酒草、牛膝菊分布。據調查，瀘沽湖周邊無工業污染源，入湖污染主要為生活污染、旅游污染、養殖污染。因此，為了實現經濟、文化和生態的健康和諧發展，為了保護瀘沽湖自然保護區稀有的水生植物，當地政府與景區管理局在經濟開發中務必要堅持“保護優先，合理開發，堅持可持續開發的原則”。筆者建議政府與景區管理局應加強對旅游業的統一規劃與管理。一是完善并落實生活污染排污管道；二是加強對水污染的有效治理，生活污水先預處理后再排入草海；三是增加水面衛生管理人員，及時清理生活垃圾與除治入侵植物；四是景觀設計始終堅持以本土物種為主，禁止引種非本土觀賞植物。

3.2 瀘沽湖水生植物群落組成

周聰等[11]報道，草海主要為沉水植物群落（狐尾藻群落），挺水植物以李氏禾群落為主，菰群落、水蔥群落、蘆葦群落、香蒲群落分布范圍窄，杉葉藻群落分布較寬。本次調查發現，草海水生植物群落已發生較大變化，草海挺水植物群落與其他3種群落分布面積相近，挺水植物中李氏禾群落分布面積變窄，菰群落、蘆葦群落、水蔥群落分布面積擴大，杉葉藻群落多見于旱季，汛期分布范圍顯著減少。在濕地生態系統中，挺水植物大量繁殖不僅會影響水下沉水植物的光照吸收，不利于生長。若不能在適當時間收割，冬季死亡的挺水植物會污染水質，加快湖泊的沼澤化進程[23]。調查結果表明，近幾年來草海水域面積不斷縮小，積有泥炭層的水體面積擴大，表明草海湖泊正向沼澤演化。

影響水生植物生長與蔓延的主要限制因子有水深、透明度、湖床淤泥沉積、風浪、水體營養鹽條件等。大型水生植物過量生長，如不加控制會導致湖底淤泥堆積抬升，加速湖泊沼澤化。相關研究表明，當水深為1～4 m時，湖泊大型水生植物最佳保有生物量應保持在2.0 kg/m2，水生植物生物量超過1.2 kg/m2，都有發生草型富營養化的趨勢[24，25]。據調查，瀘沽湖草海黑山棱群落每年地上風干生物量約7.5 kg/m2，浮葉眼子菜每年風干生物量約0.7 kg/m2，金魚藻群落每年風干生物量約1.4 kg/m2，可見草海泥炭層區挺水植物屬于過量生長的湖泊，金魚藻沉水植物群落有發生營養化的危險。另外，草型湖泊在植物生長季，因水生植物有攔截懸浮物質、吸收營養物質、過濾毒性物質等能力，水體透明度較好，但水生植物常常也會妨礙通航。在非生長季節大型水生植物凋腐不僅會影響水質，還會造成生物淤積，大大加速湖泊淤積和沼澤化。調查中發現，草海局部區域挺水植物根莖盤結現象嚴重，原有水路不能正常通行，金魚藻蓋度大的區域，通航十分費力費時。因此，為了減慢草海湖沼澤化速度，筆者建議應加強對瀘沽湖水生植被的管理及瀘沽湖流域最低生態需水量的研究。一是可以新建水生植物利用加工廠；二是可以擴大動物生態養殖規模；三是可采取水生植被管理承包到村，責任到人的制度；四是可采用收割、切割、修建隱藏隔離帶等方式管理水生植被；五是加強瀘沽湖水資源的相關研究。

3.3 瀘沽湖水生植物生活型分布

近30多年來，瀘沽湖水生植物各生活型物種多樣性無顯著變化，如沉水植物1979年報道有18種，1993年報道有17種，近幾年調查有18種。據報道，沉水植物在水生植物各生活型中，對環境脅迫的反應最為敏感，這在本次調查中也得到了進一步驗證。瀘沽湖亮海水質好，總體維持I類水質，除人為干擾較大的一些湖灣、碼頭外，水體透明度5.0～12.5 m，沉水植物種類最多，有20種。亮海與草海交界區，水質好，水深1.2～1.3 m，透明度100%，沉水植物有8種。草海氮磷等營養物質富集，水體透明度平均0.6 m，沉水植物僅4種，除金魚藻與黃花貍藻廣泛分布于草海外，角果藻與扁莖眼子菜僅在草海湖中央區域有小范圍分布。另外，調查中發現，草海湖面因浮葉眼子菜的大量存在，沉水植物物種多樣性與群落結構均較低。與因人為干擾較大導致水質惡化嚴重的高原湖泊滇池相比，瀘沽湖水生植被較為豐富，沉水植物種類與分布范圍較廣。滇池外海沉水植物覆蓋度曾一度達80%，但隨著城市化、工業化和旅游業的快速發展，滇池水質迅速惡化，多年爆發全湖性藍藻，20世紀80年代滇池外海和草海水質降為為Ⅳ類和Ⅴ類，同時水生植被也發生質的變化[26-28]。在地域上分布上，深水區沉水植物幾乎全部消亡，淺水區沉水植物分布也非常稀疏，生物量大大降低。因此，為避免重蹈滇池先污染后治理的覆轍，應加強對瀘沽湖水域生態系統的保護與管理。

致謝：野外調查工作中，得到了四川省涼山州瀘沽湖旅游景區管理局、瀘沽湖景區環保有限公司污水處理廠及伍支落村的大力支持；西昌學院2011級野生動物與自然保護區管理專業馬立旗、蘭蕭同學參加了野外調查工作；西昌學院楊紅教授、彭徐教授、亓東明老師在論文完成的整個過程中一直給予幫助與指導，在此一并致謝！

參考文獻：

[1] HESTER M W.Ecology of freshwater and estuarine wetlands ecology[J].Ecology，2008，89：589-590.

[2] 程 志，郭亮華，王東清，等.我國濕地植物多樣性研究進展[J].濕地科學與管理，2010，6（2）：53-56.

[3] 馬安娜，張洪剛，洪劍明.濕地植物在污水處理中的作用及機理[J].首都師范大學學報（自然科學版），2006，27（6）.57-62.

[4] 李冬林，王 磊，丁晶晶，等.水生植物的生記功能和資源應用[J].濕地科學，2011，9（3）：290-295.

[5] 謝雯穎，楊曉娜.挺水植物對水體水質的凈化作用研究進展[J].南方農業，2014，8（30）：77-80.

[6] 中國城市規劃設計院.四川省瀘沽湖總體規劃[R]，2005.

[7] 云南省環境保護廳.云南省九大高原湖泊2011年四季度水質狀況及治理情況公告[EB/OL].[2012-05-18].http：//www.ynepb.gov.cn/xxgk/read.aspx newsid=11694.

[8] 李菀劼，李天安.瀘沽湖水資源平衡分析[J].西南師范大學學報（自然科學版），2009，34（2）：85-88.

[9] 李 恒，徐延志.瀘沽湖植被考察[J].云南植物研究，1979，1（1）：125-137.

[10] 陽小成.瀘沽湖的水生植被[J].重慶師范學院學報（自然科學版），1993，10（2）：84-88.

[11] 周 聰，金 華，蔣 曄，等.四川省瀘沽湖植被類型多樣性及其保護對策[J].四川林業科技，2010，31（1）：81-84.

[12] 譚志衛，董云仙.瀘沽湖水生植被現狀[J].環境科學導刊，2011，30（6）：26-32.

[13] 羅建寧，肖永林，蘇俊周，等.滇池湖盆沼澤化與泥炭堆積的模式[J].巖相古地理，1988，33（1）：1-11.

[14] 尹善春.泥炭沼澤的形成和演化[J].煤田地質與勘探，1992，20（1）：3-8.

[15] 中國科學院植物研究所.中國植物志（電子版）[DB/OL]. [2004-05-18].http：//frps.eflora.cn.

[16] 陳耀光，馬欣堂，杜玉芬，等.中國水生植物[M].鄭州：河南科學技術出版社，2012.

[17] 中國植被編輯委員會編著.中國植被[M].北京：科學出版社，1980.

[18] 吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1-139.

[19] 楊 紅，鄭 璐，馬金華.四川邛海湖濕地水生維管植物的現狀調查[J].基因組學與應用生物學，2009，28（5）：946-950.

[20] 余國營，劉永定，丘昌強，等.滇池水生植被演替及其與水環境變化關系[J].湖泊科學，2000，12（1）：73-80.

[21] 吳振斌，陳德強，邱東茹，等.武漢東湖水生植被現狀調查及群落演替分析[J].重慶環境科學，2003，25（8）：54-58.

[22] 于 洋，張 民，錢善勤，等.云貴高原湖泊水質現狀及演變[J].湖泊科學，2010，22（6）：820-828.

[23] 項希希，吳兆錄，羅 康，等.人為干擾對滇池湖濱區濕地高等植物種類組成的影響[J].應用生態學報，24（9）：2457-2463.

[24] 陳書琴，許秋瑾，胡社榮，等.湖泊水生植物管理方案探討[J].環境污染與防治，2006，28（9）：707-710.

[25] 李亞威.大型植物過量生長型的富營養化湖泊——烏梁素海[J].內蒙古環境保護，2002，14（2）：3-6.

[26] 戴全裕.云南撫仙湖、洱海、滇池水生植被的生態特征[J].生態學報，1985，5（4）：324-335.

[27] 楊趙平，張 雄，劉愛榮.滇池水生植被調查[J].西南林學院學報，2004，24（1）：27-30.

[28] 周虹霞，孔德平，范亦農，等.滇池大型水生植物研究進展[J].環境科學與技術，2013，36（12）：187-194.