大葉櫟地理種源生長差異及優(yōu)良種源選擇

李++盛　韋國浩　梁機++韋國浩　梁機

摘要：對廣西南寧的16個大葉櫟[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]種源6年生林分的生長性狀及遺傳變異進行了研究，結(jié)果表明，種源間的保存率、樹高、胸徑、材積、干形存在顯著或極顯著差異；樹高、胸徑、材積、干形的種源遺傳力均在0.5以上，說明種源間具有良好的選擇潛力；樹高、胸徑、材積之間存在顯著或極顯著的正向相關(guān)關(guān)系，樹高與干形顯著負相關(guān)，種源的生長性狀與原產(chǎn)地的地理位置及氣候條件相關(guān)關(guān)系不大；運用多性狀綜合評定法選出了廣西蒼梧大葉櫟、廣西平果大葉櫟、湖南通道大葉櫟為優(yōu)良種源；3個優(yōu)良種源的平均樹高遺傳增益為2.88%，平均胸徑遺傳增益為12.12%，平均材積遺傳增益為28.73%，平均干形遺傳增益為5.25%。

關(guān)鍵詞：大葉櫟[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]；地理種源；生長性狀；遺傳變異；種源選擇

中圖分類號：S792.18 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3675-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.023

Abstract： The provenance test including 16 seed sources of Castanopsis fissa at age six was conducted in Nanning of Guangxi to study the the growth traits and genetic variation. The result showed that there was significant or extremely significant differences in survival rate， tree height， diameter at breast height， individual volume， and stem form among different provenances； The provenance heritability of tree height， diameter at breast height， individual volume， and stem form were higher than 0.5， it indicated that an extensive selection potential existed among provenances. There were significant or extremely significant positive relation among tree height， diameter at breast height， individual volume， and the stem form was negatively correlated with tree height， and the growth performance of the provenance has little to do with the geographical location of provenance source and the climate； The result of comprehensive evaluation on multiple characters showed that Guangxi Cangwu， Guangxi Pingguo， Hunan Tongdao were excellent geographical provenance. The average genetic gain of the 3 selected superior geographical provenances were 2.88% from tree height，12.12% from diameter at breast height，28.73% from individual volume，5.25% from stem form.

Key words：Castanopsis fissa； geographical provenance； growth traits； genetic variation； provenance selection

大葉櫟[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]又名黎蒴、黎蒴栲、黧蒴栲、黧蒴錐、閩粵栲、裂殼錐、裂斗錐，屬于殼斗科（Fagaceae）栲屬（Castanopsis），為中國南方材、薪兼優(yōu)的鄉(xiāng)土闊葉樹種，其分布范圍北至湖南、南至海南、東至福建、西至廣西。大葉櫟種源豐富、適應(yīng)性強、生長迅速，是一種開發(fā)潛力巨大的樹種；且其既適合培育長周期大徑材用材林[1]，也適合短輪伐期小徑材的經(jīng)營[2]。目前，關(guān)于大葉櫟的生長特性[3]、造林技術(shù)[4]、生物量分布規(guī)律[5]、種群分布規(guī)律[6]、林地土壤[7]、家系選擇[8]等已有相關(guān)的研究報道，而對大葉櫟地理種源生長差異及優(yōu)良種源選擇的研究則僅限于幼齡林的早期種源選擇，且參試的種源數(shù)目較少[9]。大葉櫟林分多為小片的自然分布，人工改良不多，因此進行種源選擇研究勢在必行。該文以16個大葉櫟種源在南寧市良鳳江國家森林公園造林6年后的主要生長性狀為研究依據(jù)，開展大葉櫟種源遺傳變異及種源選擇研究，以期為該樹種的定向培育及潛在價值的開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西南寧市良鳳江國家森林公園的五象嶺林區(qū)。其地理位置為東經(jīng)108°20′，北緯22°50′，屬于典型的南亞熱帶季風氣候。海拔50～100 m，土壤為赤紅壤，pH 4.5～5.5，坡度5～15°，坡向陽坡。光熱資源充足，濕潤多雨，年平均氣溫21.7 ℃，年降水量1 310.0 mm，年日照時數(shù)1 797.9 h。林下植被類型主要有鐵芒萁、五節(jié)芒、飛機草等。

1.2 試驗方法

參試的16個大葉櫟種源分別采自廣西、廣東、江西、貴州、湖南和云南六省16個市（縣）的大葉櫟天然分布區(qū)（表1）。在每個采種點上，選擇天然起源的20株母樹，且采種母樹間距在100 m以上。參試種源于2006年7月在南寧市良鳳江國家森林公園造林，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，以所有種源的新鮮混合種子為對照（CK），共17個處理、4個重復(fù)、15株小區(qū)。采用穴狀整地，規(guī)格40 cm×40 cm×30 cm，株行距2 m×2 m。調(diào)查時間為2012年12月，對試驗林進行每木檢尺，觀測指標有樹高、胸徑、干形。樹高用測桿測定，胸徑采用測樹圍尺測定。干形采用目估法，分為通直、一般、彎曲三級，分別記為1、2、3。單株材積采用以下材積公式估算：V=0.527 64×10-4D1.882 16H1.009 32，其中V為單株材積，單位m3；D為胸徑，單位cm；H為樹高，單位m。

1.3 統(tǒng)計分析方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010、DPS 7.05進行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計分析。保存率在方差分析時采用反正弦平方根轉(zhuǎn)換，干形在方差分析及相關(guān)性分析時采用平方根轉(zhuǎn)換。

1）方差分析。采用小區(qū)平均值進行種源方差分析，其模型為：xij=μ+Pi+Bj+eij。式中，xij為第i個區(qū)組第j個種源平均觀測值，μ為總體平均值，Pi為種源效應(yīng)，Bj為區(qū)組效應(yīng)，eij為剩余誤差。

2）遺傳力及遺傳增益的估算。種源遺傳力及種源遺傳增益采用續(xù)九如[10]的方法計算。種源遺傳力的計算公式為h■■=■，種源遺傳增益的計算公式為△G=Sh■■/X。式中h■■為種源遺傳力，？滓■■為種源方差，？滓■■為環(huán)境方差，b為重復(fù)數(shù)，△G為種源遺傳增益，S為選擇差，X為種源均值。

3）多性狀評定法。種源選擇采用史鴻飛等[11]的綜合性狀評定法。具體方法為以i個種源j個性狀指標為基礎(chǔ)，構(gòu)建[aij]矩陣，其中aij=xij/maxx■，并根據(jù) Pi=■計算Pi值并評價（Pi第i個種源到標準點的距離，Pi值越小的種源，子代綜合表現(xiàn)越好；xij為第i個種源的第j個性狀的調(diào)查觀測值，maxx■為第i個種源第j列最大值）。根據(jù)20%的入選率確定優(yōu)良種源。

2 結(jié)果與分析

2.1 大葉櫟種源保存率分析

保存率可以反映一個種源的生態(tài)適應(yīng)性。對6年生大葉櫟種源的保存率進行統(tǒng)計分析可知（表2），大葉櫟種源試驗林的保存率在20.00%～77.78%范圍內(nèi)變動。不同地理種源間保存率存在一定的差異，其中保存率最高的是廣西田東種源，最低的是云南屏邊種源，共有11個種源超過對照。大葉櫟所有種源6年生時平均保存率為56.70%，說明大葉櫟種源生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)中等。方差分析結(jié)果（表3）表明，大葉櫟不同種源的保存率存在極顯著差異，故而適地適種源顯得尤為重要。

2.2 大葉櫟種源性狀變異分析

樹高、胸徑、材積、干形是林木的基本生長性狀指標。16個大葉櫟種源及對照的樹高、胸徑、材積、干形的性狀均值及變異系數(shù)如表4所示。從表4可以看出，6年生大葉櫟種源的平均樹高為13.4 m，平均胸徑為11.4 cm，平均材積為0.072 23 m3，平均干形為1.6。大葉櫟不同種源平均樹高的變化范圍為12.2～14.4 m，其中超過對照的種源共有4個，分別為3號、5號、9號、13號；平均胸徑的變化范圍為9.7～14.0 cm，其中超過對照的種源共有8個，分別為3號、5號、8號、11號、12號、13號、14號、15號；平均材積的變化范圍為0.049 78～0.112 61 m3，其中超過對照的種源共有7個，分別為3號、5號、8號、11號、12號、13號、14號；平均干形的變化范圍為1.1～2.1，其中低于對照的種源共有8個，分別為3號、7號、8號、9號、10號、11號、12號、13號。綜合樹高、胸徑、材積、干形，所有生長性狀指標均超過對照的為3號、13號種源。樹高最大的為13號種源，樹高最小的是6號種源；胸徑最大的為3號種源，最小是2號種源；材積最大的為3號種源，最小的是2號種源；干形最優(yōu)的是12號種源，最劣的是4號種源。由表4可發(fā)現(xiàn)，同一種源在不同性狀上的變異規(guī)律存在差異。就變異系數(shù)來看，材積>干形>胸徑>樹高，這就為選擇生長與干形皆優(yōu)的優(yōu)良種源提供了篩選空間。

2.3 大葉櫟種源各性狀方差分析及種源遺傳力估算

方差分析可用于了解種源間性狀的差異情況，并將差異分解為遺傳因素與環(huán)境因素。而遺傳力則是林木性狀的重要遺傳參數(shù)，用于衡量該性狀穩(wěn)定遺傳給下一代的能力。方差分析結(jié)果（表5）表明，大葉櫟種源間的胸徑、材積、干形差異達極顯著水平，種源間的樹高差異顯著。說明種源間的生長性狀差異較大。樹高種源遺傳力為0.579 3，胸徑種源遺傳力為0.690 8，材積種源遺傳力為0.704 0，干形種源遺傳力為0.840 1。種源遺傳力的估算結(jié)果表明，樹高、胸徑、材積、干形的遺傳力均在0.5以上。說明大葉櫟的生長性狀受中等程度以上的遺傳控制，種源選擇可帶來較為理想的遺傳改良。故而進行種源試驗及種源選擇研究，對于提高大葉櫟林分的經(jīng)濟效益有著重要作用。

2.4 大葉櫟種源性狀間相關(guān)性分析

對大葉櫟種源的樹高、胸徑、材積、干形、原產(chǎn)地經(jīng)緯度、原產(chǎn)地均溫進行相關(guān)性分析，可以探索因子之間的內(nèi)在聯(lián)系，從而為種源選擇提供參考。由表6可知，大葉櫟種源的樹高、胸徑、材積之間存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但樹高與干形顯著負相關(guān)。說明在以樹高為種源選擇目標時，會以降低干形質(zhì)量為代價。干形與經(jīng)緯度存在極顯著或顯著負相關(guān)。原產(chǎn)地的所有因子與生長性狀間無顯著的相關(guān)關(guān)系。表明在以通直度為改良目標時，應(yīng)重點選擇其原產(chǎn)地為較低緯度、較低經(jīng)度的種源。總的來說，大葉櫟種源的生長性狀與原產(chǎn)地的地理位置、氣候條件相關(guān)關(guān)系不大，其種源具有廣泛的地理區(qū)域適應(yīng)性。

2.5 種源綜合評價及優(yōu)良種源選擇

2.5.1 綜合性狀評定法選擇優(yōu)良種源 在充分考慮大葉櫟種源樹高、胸徑、材積、干形變異的基礎(chǔ)上，為了避免單性狀對選擇優(yōu)良種源的局限，采用綜合性狀評定法對不同地理種源進行評價，并選擇生長與干形皆優(yōu)的種源。由計算排序結(jié)果（表7）可知，Pi值最小的為廣西蒼梧種源，最大的為廣西北流種源。Pi值越小，則種源越優(yōu)良。根據(jù)20%的入選率，選擇出的優(yōu)良種源為廣西蒼梧大葉櫟、廣西平果大葉櫟、湖南通道大葉櫟。這些優(yōu)良種源適合于南寧市良鳳江國家森林公園及其相似地區(qū)。

2.5.2 優(yōu)良種源遺傳增益分析 由表8可知，選擇出來的優(yōu)良種源中，樹高遺傳增益最高的是廣西蒼梧與廣西平果種源，胸徑與材積遺傳增益最大的是廣西蒼梧種源，干形遺傳增益最大的是廣西蒼梧種源與湖南通道種源。3個優(yōu)良種源的平均樹高遺傳增益為2.88%，平均胸徑遺傳增益為12.12%，平均材積遺傳增益為28.73%，平均干形遺傳增益為5.25%。樹高遺傳增益偏低，這與樹高的變異系數(shù)較低有關(guān)，因而本次種源選擇后的改良效果較小。廣西平果種源的干形遺傳增益出現(xiàn)負值，說明優(yōu)良種源的單性狀遺傳增益不一定是最高的，但選擇出來的優(yōu)良種源仍具有較好的綜合遺傳改良效果。

3 小結(jié)與討論

對6年生大葉櫟種源選擇研究表明，種源間的保存率、樹高、胸徑、材積、干形等存在顯著差異。說明大葉櫟種源變異豐富，有著良好的遺傳改良潛力。運用綜合性狀評定法，選擇出了適合于南寧市良鳳江國家森林公園及其相似地區(qū)的3個優(yōu)良種源，即廣西蒼梧大葉櫟、廣西平果大葉櫟、湖南通道大葉櫟。蔣燚等[9]在進行大葉櫟種源早期研究時指出，廣西蒼梧大葉櫟為優(yōu)良種源之一。另外，廣西林木品種審定委員會也將廣西蒼梧大葉櫟作為優(yōu)良種源[12]，這也與本研究的結(jié)論相一致。通過對種源進行多性狀綜合選擇，有利于多性狀的聯(lián)合改良，從而獲得較高的遺傳增益。本研究僅依據(jù)大葉櫟種源的生長性狀進行了種源選擇，缺乏對應(yīng)的材性分析。因此，對大葉櫟種源展開生長性狀與木材材性的聯(lián)合選擇，將更有利于大葉櫟種源資源的全面開發(fā)與利用，并以期進一步提升其經(jīng)濟價值。由于林木生長的復(fù)雜性，建議對大葉櫟種源進行更長期的追蹤研究，以期獲得更加穩(wěn)定的優(yōu)良種源。

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