探尋摩爾根實驗中“基因定位”方法的解題應用

解耀國

“伴性遺傳”是遺傳內容的重要考點之一。在對此內容進行復習時，總有學生對僅位于X染色體的基因和位于X、Y染色體同源區段的基因這兩類基因的遺傳特點的區分存在困惑，這往往是因為在學習摩爾根實驗時對摩爾根所用的基因定位的方法理解不到位所致。下面擬對此做較深入的辨析，并結合例題談談其在解題中的應用。

1 摩爾根實驗中的基因定位

摩爾根為了研究新出現的白眼性狀是如何遺傳的，他先用該白眼雄果蠅和紅眼雌果蠅交配，再讓子一代雌雄自由交配。根據實驗結果，可很快判定紅眼為顯性、該眼色基因的遺傳與性染色體有關且不是只位于Y染色體上。

怎么確定該基因是僅位于X染色體上還是位于X、Y的同源區段呢？

若該基因僅位于X染色體上，則F1為XBXb和XBY，對F1中紅眼雌蠅進行測交，預計結果紅眼雌性：白眼雌性：紅眼雄性：白眼雄性為1∶1∶1∶1，對F1中紅眼雄蠅進行測交，預計結果為雌紅雄白；若該基因位于X、Y的同源區段，則F1為XBXb和XBYb，對F1中紅眼雌蠅進行測交，預計結果紅眼雌性：白眼雌性：紅眼雄性：白眼雄性也為1∶1∶1∶1，對F1中紅眼雄蠅進行測交，預計結果也為雌紅雄白。

顯然，僅對上述實驗中的F1進行測交不足以確定基因的位置。實際上，對F1雌性的測交只能證明其為雜合子，對F1雄性的測交只能證明其并非XBYB純合子，不能區分其是XBY還是XBYb，也就是不能確定Y上是否也有相應的基因。

總體來看，若僅位于X染色體成立，則果蠅的基因型見表1。

若位于X、Y的同源區段成立，則果蠅的基因型見表2。

可見，這兩種情況最大的區別在于雄紅基因型的種類不同。

要區分這兩種可能，若仍想選擇測交，則對純合雄紅（在摩爾根實驗中即為野生型紅眼雄蠅）進行測交為最佳；若選擇其他交配方式，則選用純合雄紅和雜合雌紅雜交（摩爾根實驗中，F1即為雜合雌紅）為最佳。預測的實驗結果見表3。

摩爾根選用了表格中第一種交配類型。在摩爾根所做的系列實驗中，以此實驗最為關鍵，正是依據此實驗的結果，他證明了白眼基因僅位于X染色體上。

2 在解題中的應用

上述討論給解題過程兩點啟發：

（1） 解決同源區段問題的關鍵，在于抓住此情況下雄性顯性個體可以有三種基因型，然后在此基礎上結合題目的具體情境去分析思考。

（2） 區分控制某性狀的基因是僅位于X染色體還是位于X、Y的同源區段，在知道顯隱的情況下，既可以采用雄顯×雌隱，也可以采用雄顯×雌顯。

對于前者，題中所給實驗材料若提供了顯性純合子，自然只做一對雜交即可；若提供的是既有純合子又有雜合子的自然種群，則需要做多對雜交。此時，若該基因僅位于X染色體上，每對雜交都將是同一種結果，若該基因位于X、Y的同源區段，由于雄顯個體有三種基因型，則將會有三種結果。

對于后者，題中所給實驗材料若給出了純合雄顯、雜合雌顯，自然也只做一對雜交即可。若提供的是自然種群，則需要做多對雜交。此時，若該基因僅位于X染色體上，所有雜交將只會出現兩種結果，若該基因位于X、Y的同源區段，由于雄顯個體有三種基因型，總共將會有三種結果。

若還要考慮在常染色體上的可能性，或者顯隱未知時，情況會更復雜一些。

下面結合例題進行解析。

【例1】 （廣東省高考題）下圖為人的性染色體示意圖。X和Y染色體有一部分是同源的（圖1中I片段），該部分基因互為等位；另一部分是非同源的（圖1中的Ⅱ-1，Ⅱ-2片段），該部分基因不互為等位。請回答：

假設控制某個相對性狀的基因A（a）位于圖1所示X和Y染色體的I片段，那么這對性狀在后代男女個體中表現型的比例一定相同嗎？試舉一例。

解析：根據表2，運用教材上紅綠色盲遺傳情況的分析方法，該對性狀的遺傳依據男、女婚配方式的不同，分為12種情況，將各情況的子代表現列表如表4所示。

① 相對性狀的親本婚配時，由表可知，若父本為XBYb或XbYB、母本為XbXb時，后代男全為相對性狀的一種表現，女全為另一種表現，比例不同。

② 相同性狀的親本婚配時，由表可知，若父本為XBYb或XbYB、母本為XBXb時，后代男女個體中各表現型的比例也不一致。

答案：不一定。例如父本為XBYb，母本為XBXb時，后代女性個體為XBXB、XBXb，全部表現為顯性；后代男性個體為XBYb、XbYb，一半表現為顯性，一半表現為隱性。（也可舉其他3例）。

拓展小結：① 位于Y染色體的Ⅱ-1片段上基因控制的遺傳病，患者全為男性；位于X染色體的Ⅱ-2片段上隱性基因控制的遺傳病男性患病率高于女性、顯性基因控制的遺傳病女性患病率高于男性；根據表4，且考慮到人類為長期自由婚配，從總體上來看，位于X和Y染色體的Ⅰ片段上基因所控制的遺傳病，無論顯隱，在人群中男性患病率應該等于女性患病率。

② 已知顯隱，控制相對性狀的基因位于X染色體的Ⅰ-2片段時，后代雌雄各只與一種表現相聯系的交配為：雄顯×雌隱；而位于X、Y同源區段時，后代雌雄各只與一種表現相聯系的交配為：雜合雄顯×雌隱。

【例2】 （原創）已知果蠅的剛毛和截毛是一對相對性狀，其中剛毛為顯性，控制它們的基因分別為B和b。自然種群中雌雄個體均有剛毛和截毛表現型存在。雄果蠅染色體的模式圖及性染色體放大圖如下：

（1） 由題目信息可知，控制果蠅具有剛毛或截毛的基因不可能位于 。

（2） 為了確定控制該性狀的基因所在位置，計劃選用一只剛毛雄果蠅和一只截毛雌果蠅雜交，可推測：

① 若子代均表現為剛毛，則該對基因不可能位于 ；

② 若子代表現為雌性剛毛∶雌性截毛∶雄性剛毛∶雄性截毛=1∶1∶1∶1，則該對基因位于 ；

③ 若子代雌性全部表現為截毛、雄性全部表現為剛毛，則該對基因位于 。

（3） 現實驗室僅有剛毛果蠅，若只能利用此材料，僅通過一代雜交實驗推斷出該對基因所在的位置，設計步驟如下，請回答有關問題：

實驗步驟：① 取剛毛雄果蠅和剛毛雌果蠅多對，每對果蠅裝在一個瓶子中培養。

② 培養一代時間后，觀察每瓶中的后代表現。

預期結果與結論：

① 若有一瓶子代出現截毛且雌雄都有，則該對基因位于 ；

② 若有一瓶子代出現截毛且都為雌果蠅，則該對基因位于 ；

③ 若 ，則該對基因最可能位于X染色體的特有區段Ⅱ。

（4） 實驗結果表明該對基因位于X、Y染色體的同源區段，又已知相對性狀灰身（A）和黑身（a）位于常染色體上、紅眼（E）和白眼（e）僅位于X染色體上。現有雜合黑身白眼剛毛雌果蠅和雜合灰身紅眼截毛雄果蠅雜交，其產生的后代基因型共有 種，表現型共有 種。

解析：（1） 若位于Y染色體的特有區段Ⅲ，則雌果蠅不存在此對性狀。

（2） 根據以上對摩爾根實驗的分析及常染色體上的情況，若決定一對相對性狀的等位基因所在的位置不同，則這對相對性狀的正反交的結果會有異同（表5）。

要確定該對等位基因的位置，顯然選擇第一種交配類型，又由于只做了一對雜交，只能得到上表中的一個結果。若得到子代都表現為剛毛則不能區分是在常染色體上還是在X、Y染色體的同源區段，若得到子代表現為雌性全為剛毛、雄性全為截毛則不能區分是僅在X染色體上還是在X、Y染色體的同源區段。

（3） 根據以上對摩爾根實驗的分析及常染色體上的情況，若決定一對相對性狀的等位基因所在的位置不同，則相同表現的雌雄果蠅交配的結果會有異同（表6）。

要確定該對等位基因的位置，顯然選擇第一種交配類型，且不能只做一對雜交，因為若得到全顯或出現隱性但全為雄性這兩個結果時，均不能確定該對等位基因的位置。故進行多對雜交，若有一瓶子代出現截毛且雌雄都有，則該對基因位于常染色體上；若有一瓶子代出現截毛且都為雌果蠅，則位于X、Y染色體的同源區段；若不同瓶中的子代或者全為剛毛或者出現截毛但都為雄果蠅，則最可能僅位于X染色體上。

（4） 雜合黑身白眼剛毛雌果蠅和雜合灰身紅眼截毛雄果蠅的基因型分別為：aaXeBXeb和AaXEbYb，子代常染色體上的基因型有Aa和aa兩種，由于B（b）和E（e）都位于X染色體上，子代性染色體上的基因型可以寫為XeBXEb、XEbXeb、XeBYb、XebYb四種，根據乘法原理，后代的基因型共有8種，表現型也為8種。

參考答案：（1） Y染色體的特有區段Ⅲ

（2） ①X染色體的特有區段Ⅱ ② 常染色體上 ③ X、Y染色體的同源區段Ⅰ

（3） ①常染色體上 ② X、Y染色體的同源區段Ⅰ ③ 不同瓶中的子代或者全為剛毛或者出現截毛但都為雄果蠅

（4） 8 8

拓展小結：在知道顯隱的情況下，區分在常染色體上還是僅在X染色體上只需做一對雄顯×雌隱即可，但要區分在常染色體上還是在X、Y同源區段或者區分僅在X染色體上還是在X、Y同源區段，則需要做多對雄顯×雌隱，且需要觀察每一對果蠅的子代情況。也可以做多對雄顯×雌顯，同樣需要觀察每一對果蠅的子代情況。在不知道顯隱的情況下，則需要進行正反交，也可以選取相同性狀的親本交配，雜交的對數和觀察方法和上述類似，只是在答題時表述更復雜。

參考文獻：

[1] 戴灼華，王亞馥，栗翼玟.遺傳學[M].北京：高等教育出版社.2008.

[2] 徐晉麟，徐沁，陳淳.現代遺傳學原理[M].北京：科學出版社.2011.