例析小分子物質跨膜運輸方式的核心概念

黃獻勇

筆者通過2014年的兩道高考試題來例析小分子物質跨膜運輸的方式，以幫助學生深刻理解小分子物質跨膜運輸的核心概念。

1 基于兩道高考題的疑問

【例1】 （2014·海南卷）下列過程中，不依賴膜蛋白的是（ ）

A. CO2進出肺泡上皮細胞

B. 靜息電位形成中K+從細胞內到細胞外

C. 神經細胞受到刺激時Na+從細胞外到細胞內

D. 水鹽調節過程中，腎小管上皮細胞對水的重吸收

解析及答案：在跨膜運輸過程中，主動運輸與協助擴散都需要載體蛋白的參與，自由擴散不需要。A選項屬于自由擴散，B選項需要K+通道蛋白的參與，C選項需要Na+通道蛋白的參與，D選項需要水分子通道蛋白的參與，故A選項正確。

疑問1：水分子跨膜運輸需要蛋白質嗎？通過水通道蛋白的運輸屬于自由擴散嗎？

【例2】 （2014·安徽卷）圖1為氨基酸和Na+進出腎小管上皮細胞的示意圖。下表選項中正確的是（ ）

解析及答案：根據圖形可知，腎小管管腔中的氨基酸進入上皮細胞為逆濃度的運輸，屬于主動運輸（其動力來自于Na+協同運輸中的離子梯度）；管腔中的鈉離子進入上皮細胞為順濃度梯度的運輸，不消耗能量，為被動運輸；上皮細胞中的氨基酸進入組織液為順濃度梯度的運輸，屬被動運輸。綜合分析，D選項正確。

疑問2：Na+順濃度梯度運輸屬于主動運輸嗎？管腔中氨基酸→上皮細胞的運輸沒有消耗ATP，屬于主動運輸嗎？

2 小分子物質運輸的核心概念

在生物學教學中，如果教師能把概念教學作為重點，倡導學生在解決實際問題的過程中深入理解生物學的核心概念，就能真正提高學生的生物科學素養。筆者從以下6個方面來幫助學生構建小分子物質跨膜運輸的核心概念。

2.1 被動運輸和主動運輸的區別

小分子物質的跨膜運輸可分為兩種形式：一種是被動運輸，另一種是主動運輸。兩者的差別表現在運輸過程之中對能量的依賴性。被動運輸順著濃度梯度進行，此過程在能量學上是有利的，因此不需要消耗能量；而主動運輸則需要消耗能量，因此可以克服能障，逆濃度梯度進行。

2.2 簡單擴散（又稱自由擴散）和易化擴散（又稱協助擴散）的區別

被動運輸又可分為簡單擴散和易化擴散，兩者的差別在于后者需要蛋白質的主動參與。有時，跨膜的某些蛋白質構成一種允許某種物質通過的被動通道，通過這種被動通道的運輸屬于簡單擴散。

2.3 載體蛋白和通道蛋白參與的運輸方式

細胞膜上存在兩類主要的轉運蛋白，即載體蛋白和通道蛋白。載體蛋白能與特定的溶質分子結合，通過一系列構象的改變介導溶質分子跨膜轉運。通道蛋白是一類跨越細胞膜雙分子層的蛋白質，它所介導的被動運輸不需要溶質分子與其結合，而是橫跨膜形成親水通道，允許大小適宜的分子和帶電離子通過。所以載體蛋白參與的運輸屬于主動運輸或易化擴散，兩者的主要區別是逆濃度梯度，還是順濃度梯度。通道蛋白參與的運輸屬于簡單擴散或易化擴散，兩者的主要區別是通道蛋白是否主動參與。若通道蛋白的構象不發生改變，只是作為一種允許物質通過的被動通道，則屬于簡單擴散。

2.4 水通道蛋白、離子通道受體的作用原理

具有極性的水分子因為磷脂雙分子層內部疏水核心的存在而較難通過，少數可以通過膜脂運動而產生的間隙進行自由擴散，大部分則通過水通道蛋白進行跨膜運輸。打個比方，細胞膜是“墻”，膜分子間隙是“墻上的裂縫”，水通道是“穿墻的水管”。2000年，阿格雷與其他研究人員一起公布了世界上第一張水通道蛋白AQP1的高清晰立體圖像。水分子經過水通道蛋白（圖2）時會形成單一縱列，進入彎曲狹窄的通道內，內部的偶極力與極性會幫助水分子旋轉，以適當角度穿越狹窄的通道。現已發現13種水通道蛋白的亞型（AQP0～AQP12）。

離子通道受體（圖3）是位于細胞膜上的水溶性通道，其功能是允許或阻止離子和其他一些小分子進出細胞，如K+通道、Na+通道、Ca2+離子通道等。離子通道的默認狀態是閉合的，但受到特定信號的刺激以后就開放。離子通道具有兩個顯著特征：① 具有離子選擇性，其方向是從高濃度向低濃度運輸；② 離子通道是門控的，即離子通道的活性由通道開或關兩種構象所調節，并通過通道開關應答于適當的信號。所以通過離子通道的運輸屬于易化擴散。

目前人們對水分子的跨膜運輸方式存在兩種觀點：一部分人認為水分子通過細胞膜的方式為自由擴散，如人教版中有這樣的敘述“水分子進出細胞取決于細胞內外溶液的濃度差。氧和二氧化碳也是如此。……像這樣，物質通過簡單的擴散作用進出細胞，叫做自由擴散。”而另一部分人則認為水分子需要通過水通道蛋白的協助才能進出細胞屬于易化擴散。筆者的觀點是相對于離子通道受體，水通道蛋白是一種允許水分子通過的被動通道，水分子通過水通道蛋白時不與之相結合，所以認為水分子通過水通道蛋白的運輸屬于簡單擴散較為合適。

2.5 K+通道、Na+通道和Na+-K+泵的作用原理

所有的細胞質都維持高鉀低鈉的狀態。神經細胞靜息電位產生的原理是由于K+從高濃度向低濃度通過K+通道外流形成的，屬于易化擴散。動作電位產生的原理是細胞受到刺激時，相應部位的Na+通道打開，大量的Na+從高濃度向低濃度通過Na+通道內流形成的，亦屬于易化擴散。

在動作電位發生后的恢復期間，Na+-K+泵活動增強，將內流的Na+排出，同時將透出膜外的K+重新移入膜內，恢復了原來的離子濃度，重建了膜的靜息電位。研究表明，每消耗1分子ATP，就可以使3個Na+泵出細胞和2個K+泵入細胞，其過程屬于ATP驅動的主動運輸（圖4）。

2.6 主動運輸的兩種方式

人教版和蘇教版高中生物學教材中只介紹了ATP驅動的主動運輸，所以學生在實際應用中會產生困惑。如2014年安徽省的一道高考題體現了主動運輸的兩種運輸方式：① ATP驅動的主動運輸，如腎小管上皮細胞中Na+→組織液；② 離子梯度驅動的主動運輸，如腎小管管腔中氨基酸→上皮細胞。在第二種主動運輸過程中，其動力來自于與其相耦聯的另一種離子的順濃度梯度的轉運。

3 物質跨膜運輸方式總結

綜上所述，物質跨膜運輸的方式可以概括如圖5所示。

這樣，學生就可以比較深刻地理解相關核心概念之間的區別與聯系，同時也能認識到同一種物質可以有不同的運輸方式。至此，學生可以順利解決基于上述兩道高考題而產生的疑問。

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