不同餌料組合對馬來沙水母生長的影響

陳華增，齊繼光，王云忠，楊翠華，劉光興，王 瑋

（1.青島水族館，山東 青島 266003；2.中國海洋大學環境科學與工程學院，山東 青島 266003）

馬 來 沙 水 母Sanderia malayensis Goette（1886）又稱天草水母，屬刺胞動物門（Cnidaria）缽水母綱（Scyphomedusae）旗口水母目（Semaeostomeae）游水母科（Pelagiidae）沙水母屬（Sanderia），主要分布于我國的東海、南海以及日本、馬來西亞、新加坡和菲律賓等國家的海域，屬暖水性種類[1]。馬來沙水母傘體扁平，直徑6～10 cm，具32個緣瓣和l6 條觸手，外傘部具刺胞疣，口腕兩側緣有許多褶皺，4個間輻位赤褐色生殖腺呈馬蹄形，其口腕舒展似絲帶，輕柔飄逸，具有極佳的觀賞性。

水族館是集收集、研究、飼養和展示諸功能于一體的機構，其社會責任是通過呈現自然界的多樣性和奇妙性，引導人們認識和保護自然環境。隨著國內外水族行業發展日漸興盛，至2009年7月，國內水族館已近70 家，而日本水族館在1994年時已有230 家之多，與其相比，我國的水族館發展仍有較大空間[2]。

由于人類對海洋發展與保護認知的不斷提高，馬來沙水母的生物學價值、經濟價值亦逐漸顯現。可持續地展現馬來沙水母價值的前提不僅靠自然捕撈，更應通過科學飼養，從而實現其長期性和穩定性。為此，國內外學者進行了大量的研究。例如：日本學者在20世紀70年代研究了馬來沙水母的水螅體及其繁殖行為[3-4]；Laetitia 等[5]研究了馬來沙水母不同類型的無性繁殖模式，建立了缽水母無性繁殖分類方式的標準；郭嘉瑱等[6]觀察了馬來沙水母各個發育階段的形態特征；郭玲玲等[7]探討了光照強度、光質和光周期對馬來沙水母幼體生長的影響。但關于馬來沙水母食性的研究較少。馬來沙水母的食性復雜，可攝食枝角類、橈足類、魚蝦幼體等浮游動物及水中有機顆粒等[8-9]。對人工養殖而言，由于受到餌料來源、成本等因素的影響，馬來沙水母的餌料來源不多，難以像在自然環境下一樣攝取到多種食物，這在一定程度上影響了其正常生長，進而限制該水母的室內大規模繁殖飼養。因此，研究通過比較不同餌料對馬來沙水母生長性狀的影響，以期為馬來沙水母的養殖提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用馬來沙水母幼體為青島水族館人工培育所得，傘徑為2.29±0.24 cm，體質健康、無損傷、游動力強。

試驗缸為封閉式循環水系統，各試驗組間相對獨立。試驗缸水體200 L，鹽度32，水體溫度20±0.5℃，使用150 W 金屬鹵素燈每天照明8 h。通過蛋白分離器、紫外殺菌燈和陶瓷濾環等設施控制試驗缸的水質。通過調節系統分壓閥來控制試驗缸水流的大小，使水母始終懸浮在缸中自由游動。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗餌料的分組和投喂 整個試驗分為6 組，分別投喂顆粒飼料（PD）、糠蝦Mysinae（MS）、豐年蟲Chirocephalus（FS）、海月水母Aurelia aurita ＋顆粒飼料（MP）、海月水母＋糠蝦（MM）和海月水母＋豐年蟲（MF）；其中，MP、MM、MF 是指上午投喂海月水母塊（活體海月切成傘徑一半大小的塊，用鑷子投喂到馬來沙水母口腕處），下午依照不同的試驗組分別投喂顆粒飼料（MP 組）、糠蝦（MM 組）和豐年蟲（MF 組）于水母口腕處。每組設3個平行，每缸投放馬來沙水母25 只。試驗用顆粒飼料為某品牌海水魚苗專用微顆粒飼料（粒徑0.2～0.3 mm），糠蝦（體長0.6～0.8 cm）和豐年蟲（體長0.5～0.6 cm）為冰凍品，作餌料用的海月水母由青島水族館自主培育所得。各試驗組每天投喂兩次，時間分別為8︰30、15︰30。投喂量以水母胃囊呈飽滿狀態為準，根據水母的生長變化，調整每天的投喂量。試驗時間（T）為30 d，每5 d 測量一次生長指標。

1.2.2 指標測定 試驗測定的馬來沙水母生長指標有口腕長（OL）、傘徑（DM）和體重（W）。口腕長為水母口腕的縱向長度，體重定義為從試驗缸取出的馬來沙水母瀝水后的濕重。每組取3 只，其口腕長和傘徑用游標卡尺測量，體重用電子稱（0.1 g）測得。根據測得的試驗起始和最終生長指標數據，計算各試驗組馬來沙水母的特定生長率（SGR）、傘徑與口腕的日均生長率（η）[10]，其計算參考下列公式（1）：

式中：W1為最終體重；W0為初始體重；L1為最終傘徑或口腕長（cm）；L0為初始傘徑或口腕長（cm）；T 為試驗時間（d）

1.2.3 數據統計分析 采用SPSS13.0 軟件對試驗數據進行統計分析，并采用Ducan’s 多重比較方法進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同餌料組合對馬來沙水母口腕長影響

由圖1 可知，各餌料組對馬來沙水母口腕長的影響明顯，試驗結束時MF 和MP 組水母口腕長度最大，且兩者間差異不顯著（P>0.05，下同）；口腕長均值最小的是MM 和MS 組，兩組間差異不顯著。MM 和MS 組水母在飼養10 d 時出現口腕生長的峰值，且與其他試驗組有顯著性差異（P<0.05，下同）。

圖1 不同餌料組合對馬來沙水母口腕長的影響

2.2 不同餌料組合對馬來沙水母傘徑大小的影響

試驗過程中，各試驗組水母傘徑均有增長（見圖2）。飼養30 d 時，MP 組馬來沙水母傘徑最大，且與其他餌料組差異顯著，其次為MF 組，剩余4 組表現不理想（各組間差異不顯著）。MM 組在飼養10 d 時，出現傘徑的峰值，與另外5個餌料組表現出顯著性差異，隨后變化不大。

圖2 不同餌料組合對馬來沙水母傘徑的影響

2.3 不同餌料組合對馬來沙水母體重的影響

隨著試驗的開展，各組水母體重間差異日趨明顯（圖3）。飼養15 d 后，MP 組水母體重增長迅速，飼養30 d 時，MP 組水母體重達到40.3 g，與其余5個試驗組差異顯著；其次為MF 組，其水母體重最終達到24.13 g，增長明顯；MS 組的水母體重增長值最小，但與PD 組、MM 組及FS 組差異不顯著。MM 組體重在10 d 時達到峰值，隨后試驗期內變化較小。

圖3 不同餌料組合對馬來沙水母體重的影響

2.4 不同餌料條件下馬來沙水母的生長情況

從表1 中可以看出，不同餌料條件飼養30 d 后，MP 組馬來沙水母的特定生長率達到132%；其次是MF 組，SGR 值為77%；而MS 組的SGR 值最小，僅16%。MP 組水母的傘徑日均生長率最高，為4.14%；其次為MF 組（3.32%）。6個餌料組合中MF 組水母的口腕長日均生長率值最高，為5.02%；MP 組排第二（4.98%）；MS 組的ηDM 和ηOL 值在6 餌料組中都最小。

表1 不同餌料組合對馬來沙水母生長的影響

2.5 MP 組口腕長、傘徑與體重的相關性分析

從表2 中可以看出，口腕長、傘徑與體重均具有高度線性正相關，Pearson 相關系數分別為0.941、0.960，且差異極顯著（P ＜0.01，下同）。通過回歸分析建立30日齡馬來沙水母體重的回歸方程：W=18.579×DM-5.454×OL-24.649，其中W 為水母體重（g），DM 為水母傘徑（cm），OL 為水母口腕長（cm）。多元回歸關系的顯著性檢驗顯示該方程達極顯著水平。同時，傘徑和口腕性狀對體重的決定系數R2=0.956，R2值較大。

表2 口腕長、傘徑和體重間的相關分析

3 討 論

在自然界中，大型水母的主要餌料是海洋動物的卵和幼蟲等浮游生物[11]。當餌料豐富且其他條件適宜時，水母生長迅速，個體數量也極速增加[12]。但受條件限制，水族館難以模仿自然環境為水母提供多樣性餌料，從而導致與自然界中的個體相比，飼養水母的傘徑、重量及體色等性狀會有一定差異。

鑒于培養海月水母的時間成本和經濟成本較高，實際生產中難以做到全天投喂海月水母，所以研究未設海月水母餌料組，而只比較了投喂顆粒飼料、糠蝦、豐年蟲、海月水母＋顆粒飼料、海月水母＋糠蝦和海月水母＋豐年蟲6種餌料組合對馬來沙水母口腕長、傘徑和體重3個生長指標的影響。在為期30 d 的試驗過程中，馬來沙水母各項生長指標均有明顯增長，但最終試驗效果差異較大。試驗結束時，海月水母＋顆粒飼料組的馬來沙水母傘徑平均值為9.23 cm，體重達到40.3 g，此兩項指標均與其余5個試驗組差異顯著，而糠蝦組水母的平均傘徑為5.03 cm，體重僅有6.23 g。通過比較各試驗組體重特定生長率，海月水母＋顆粒飼料組水母的特定生長率高達132%，而傘徑和口腕長的日均生長率數據進一步說明該餌料組合對馬來沙水母生長的作用顯著優于其他5 組餌料。出現這樣結果的原因有3個方面：第一，楊為東[13]在研究不同餌料對咖啡金黃水母（Chrysaora melanaster）幼體傘徑的影響時發現，餌料為海月水母的試驗組水母在試驗結束時平均傘徑最大，筆者在日常飼養中亦發現，投喂海月水母的馬來沙水母、彩色金黃水母（Chrysaora colorata）、咖啡金黃水母生長情況一直良好，個體傘徑大、口腕長、形象美觀，這在一定程度上可證明這一研究結果；第二，研究選用的飼料是海水魚苗專用微顆粒飼料，營養價值較高[14-15]，相對其他非海月水母餌料而言，可較大程度地滿足馬來沙水母的營養需求；第三，在整個試驗周期內，海月水母＋顆粒飼料組的水母攝食情況良好，未出現餌料攝入一段時間后部分被排出的現象，說明此餌料組合能夠被充分消化吸收。

與其他4 組餌料組合不同，糠蝦組和海月水母＋糠蝦組的馬來沙水母在飼養10 d 時，口腕長、傘徑和體重出現拐點，飼養后期20 d 的變化較小。試驗中觀察發現飼養10 d 后，部分水母口腕變得平滑，對餌料的吸附能力下降，出現此現象的原因尚需進一步研究；另外還發現，飼養10 d 后，水母雖攝入糠蝦，但之后又會將部分餌料排出胃囊，降低水母對餌料的消化吸收率，從而直接影響了水母的生長。這種現象在咖啡金黃水母、海月水母和半球美螅水母（Clytia hemisphaerica）試驗中也出現過[13,16-18]（但具體發生機制目前尚不明確。且有研究顯示，餌料攝入不足會導致海蜇出現生長停滯甚至個體縮小的負增長現象[19]。攝食量不足與生長停滯形成惡性循環鏈，該研究中糠蝦組和海月水母+糠蝦組飼養10 d 后出現的狀況與之相似。

試驗數據表明，海月水母＋顆粒飼料組的馬來沙水母生長速度快、個體大且形象美觀，符合水族館對該水母的飼養研究預期，因此筆者對該組水母生長指標進行了相關性分析。30日齡的馬來沙水母，其口腕長與體重、傘徑與體重、口腕長與傘徑均表現出極顯著正相關，相關系數分別為0.941、0.960和0.997。傘徑、口腕長對體重的回歸關系為極顯著水平，而且R2值較大，說明回歸方程顯著存在，傘徑和口腕長對體重有較大的影響。通過對所選指標進行相關性分析并建立回歸方程，在盡量減少人為因素對水母的生長影響情況下，可根據部分性狀的數據對主要性狀進行估測，為馬來沙水母的大規模繁殖飼養以及育種親體篩選等工作提供參考。

為實現馬來沙水母生長條件的最優化，綜合比較3個生長指標在整個試驗期的變化，得出以下投餌方案：馬來沙水母傘徑在2～5 cm 時，選用海月水母＋糠蝦餌料組合，即上午投喂海月水母，下午投喂糠蝦；傘徑超過5 cm 后，選用海月水母＋顆粒飼料組合。因此，在馬來沙水母的飼養過程中，管理人員要根據不同的生長階段選擇合適的餌料，以確保水母的正常生長。

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