赤蘚糖醇發酵菌種選育及其功能研究進展

柴明艷

（淄博職業學院，山東淄博255314）

赤蘚糖醇發酵菌種選育及其功能研究進展

柴明艷

（淄博職業學院，山東淄博255314）

赤蘚糖醇是一種新型“零”熱值純天然生物糖，屬于多元醇類甜味劑，天然存在于多種真菌、果蔬和動物組織中，具有高穩定性、低能量值、食用安全等優良特性。本文主要就赤蘚糖醇發酵生產的菌種選育、合成途徑、代謝特征及其生物學功能的研究成果作一概述，為其進一步開發應用提供科學參考。

赤蘚糖醇；發酵；生物合成；應用

赤蘚糖醇（Erythritol），又稱赤兔草醇、原藻醇，呈白色結晶狀粉末，是一種國際新型營養性功能甜味劑，廣泛存在于果蔬、真菌及各類發酵食品中，并在人和動物的機體中多有分布［1］。赤蘚糖醇具有無副作用、口感佳、防齲齒、對高血糖病人安全，對腸胃道無不良刺激，一般食品加工中無分解和褐變等多種優良特性［2］，已被應用到多個行業領域，如醫藥、食品、化工、保健與化妝品等［3］。

現今，國際上已通用微生物發酵法大批量生產赤蘚糖醇。然而，赤蘚糖醇發酵生產的理想菌選育、消除終產物抑制現象、提高產率及其生物學功能的研究，仍然是發酵法生產赤蘚糖醇工業化需要解決的主要難題。可見，深入展開赤蘚糖醇發酵法生產的技術研究，在世界范圍內具有重要的理論價值與科學意義。為此，本文主要就赤蘚糖醇發酵生產過程中菌種選育、合成途徑及其生物學功能的文獻報道作一概述，以期為相關研究提供科學參考。

1赤蘚糖醇發酵生產的菌種選育

微生物學中，高產菌株選育的常用方法有自然篩選、誘變育種與基因工程。自然篩選是獲得赤蘚糖醇產生菌的常用途徑之一，主要是從泥土、蜂巢、蜂蜜、花粉或高糖食品中分離到。微生物誘變育種的常用方法有化學誘變、物理誘變、生物誘變與復合誘變等幾種，有關以生物誘變方法獲得赤蘚糖醇產生菌的研究鮮有報道。基因工程育種主要是利用控制基因改造技術來完成，鑒于微生物中赤蘚糖醇的合成途徑及其關鍵酶等問題尚在研究中，故利用基因技術以獲得赤蘚糖醇高產菌株的研究更是鮮有報道。

與化學合成法相比，微生物發酵法生產赤蘚糖醇過程溫和而易控制，占有較大的工藝與成本優勢，且生產效率非常高，已成為其工業生產的主要方法。為提高赤蘚糖醇的產量，可通過發酵菌種選育和發酵工藝優化等方式加以實現。其中，優質菌株是赤蘚糖醇發酵生產效率的關鍵，故需選育高產菌株，使得工藝條件優化更具意義。因此，為選育到產赤蘚糖醇的優質菌種，國內外科技工作者做了大量的工作，并取得了不錯的研究進展。1950年，Binkley等首次報道酵母產赤蘚糖醇［4］。隨后，Spencer等在研究耐高滲酵母產甘油時，發現因菌種培養條件與生長速度不同，可獲得大量赤蘚糖醇［5］。現已證實，產赤蘚糖醇的微生物主要為酵母，還有少部分為霉菌和細菌。其中以高滲酵母為主，包括假絲酵母屬（Candida）、畢赤氏酵母屬（Pichia）、三角酵母屬（Trigonopsis）、叢梗孢酵母屬（Moniliella）、球擬酵母屬（Torulopsis）、絲孢酵母屬（Trichospornides）、漢森（氏）酵母屬（Hansenula）、耶氏酵母屬（Yarrowia），以及Moniliella、Trichosporonoides、Aureobasidium和Zygopichia等屬［6-8］。

在國外，有人采取泥土、花果與發酵食品等材料，進行分離、篩選、純化、誘變育種，獲得產赤蘚糖醇的耐高滲酵母菌株Aureoasidiumsp.SN-115，其得率為50%［9］。隨后，研究者從花粉中獲得一株產赤蘚糖醇的圓酵母（Torula sp.），轉化率約為35%～40%［10］。Hirata等發現，花粉中分離到的Ustilaginomycetes sp.618A-01發酵生產赤蘚糖醇，其過程中無副產物甘油與阿拉伯糖醇等多元醇，且無明顯起泡現象［11］。Lee等分離到圓酵母屬（Torula sp.）菌株，其赤蘚糖醇產量達到58.3 g/L［12］。采用紫外線-亞硝基胍復合誘變方法獲得的菌株Penicilium sp.KJ-UV29，可提高赤蘚糖醇產量近1倍，且發酵過程中無泡沫產生，還能降低發酵副產物丙三醇產量的40%［13］。而Park等從蜂巢中分離到的耐高滲酵母（Trichosporonsp.），赤蘚糖醇產量可達到209g/L［14］。除以上材料外，學者從污泥中分離到的Pseudozyma. tsukubaensis KN75，通過補料發酵，可使赤蘚糖醇產量達到245 g/L，轉化率高達61%，是目前發現產赤蘚糖醇最高的一株菌種［15］。Rymowicz等以甘油為碳源，利用Yarrowia lipolytica發酵7 d，赤蘚糖醇的產量為170 g/L，產率為1 g/（L·h）［16］。采用誘變方法可使假絲酵母（Candida magnoliae）產赤蘚糖醇的量達到87.8 g/L［17］。此外，研究者對耶氏解脂酵母產赤蘚糖醇進行了大量實驗，發現含丙三醇基質中2株菌產量分別達到69.7 g/L和70 g/L［18］。

我國內地利用發酵法生產赤蘚糖醇的研究開發工作起步較晚，菌種產赤蘚糖醇的得率也較國外的低。徐虹等較早地篩選到赤蘚糖醇產生菌的2個高滲酵母，其中T-124產量為15 g/L［19］。隨后，吳燕等從泥土、花粉與釀造食品中分離到多株赤蘚糖醇產生菌，其最佳菌種的轉化率達16%［20］。緊接著，楊曉偉等篩選出圓酵母（Torula sp.）B84512，赤蘚糖醇的產量達到162.5 g/L［21］。還有人分別利用球擬酵母屬K-23［22］和高滲假絲酵母［23］發酵產赤蘚糖醇，產量分別達到46.8 g/L和157.4 g/L。經復合誘變獲得的球擬酵母ERY237，在優化培養條件后可產赤蘚糖醇87.8 g/L［24］。在原生質體融合技術構建工程菌的研究中發現，融合菌株產赤蘚糖醇的量可達120.6 g/L，葡萄糖轉化率約為53.2%［25］。劉鵬等利用叢梗孢酵母（Moniliella acetoabutans）E54進行研究，發現赤蘚糖醇產量可達41.1 g/L［26］，經微波-硫酸二乙酯誘變后，產量增加為71.14 g/L［27］。高慧等最近發現，葡萄糖為圓酵母（Torula sp.）B84512發酵產赤蘚糖醇的最佳碳源，發酵過程中補加葡萄糖至終濃度為50%，赤蘚糖醇的產量最高，發酵260 h赤蘚糖醇的產量為253 g/L，產率為1.03 g/（L·h）［28］。而楊利博等在利用甘油作優良碳源是發現，解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）可很好地發酵甘油生產赤蘚糖醇，最終產量達到了93.6 g/L，得率為49%［29］。Lin等在蜂蜜中分離到一株叢梗孢酵母（Moniliella sp.），經亞硝基胍誘變處理后，可使赤蘚糖醇產量達到189.4g/L［30］。

2赤蘚糖醇發酵生產的合成途徑

赤蘚糖醇發酵生產的合成途徑常因微生物菌種不同而有所差異。酵母和真菌中的赤蘚糖醇是通過戊糖磷酸途徑（HexoseMonophophatePathway，HMP）合成的。如圖1所示，葡萄糖等碳源經酵母菌內活性酶的催化，生成6-磷酸葡萄糖，再在異構酶作用下轉化為6-磷酸果糖，進一步衍生為3-磷酸甘油醛和果糖-1，6-二磷酸，二者相互作用又可以生成木酮糖-5-磷酸和赤蘚糖-4-磷酸，繼而由4-磷酸-D-赤蘚糖經去磷酸化和還原反應后合成赤蘚糖醇［31-32］。

此外，Veiga等報道乳酸菌也可合成赤蘚糖醇，其途徑如下：先利用磷酸葡萄糖異構酶將6-磷酸葡萄糖異構化為6-磷酸果糖，然后在磷酸酮醇酶作用下，裂解為4-磷酸赤蘚糖，再經4-磷酸赤蘚糖醇脫氫酶將其還原為4-磷酸赤蘚糖醇，最后該物質由磷酸酶水解成赤蘚糖醇［8］。

3赤蘚糖醇的代謝特征

3.1低熱值，少吸收

圖1　赤蘚糖醇的生物合成途徑［33］Fig.1The pathway of biosynthesis for erythritol

赤蘚糖醇屬于多元醇，是糖的醛基或羰基被還原后的產物［34］。據測定，赤蘚糖醇的能量值為0.2 kcal/g～0.4 kcal/g，僅為蔗糖能量的5%～10%，其熱量換算系數為0 kJ/g，是所有多元糖醇甜味劑中能量最低的一種。赤蘚糖醇進入消化道后，大部分（約占80%）易被小腸所吸收，經血液中循環進入機體組織，僅有少量直接到達大腸成為碳源發酵。進入血液循環的赤蘚糖醇，因人體缺乏赤蘚糖醇的代謝酶系，不能被消化降解而吸收，最后透過腎臟，從尿液中排到體外，該獨特的代謝過程使得大部分赤蘚糖醇不提供能量，進一步降低了赤蘚糖醇的生理熱值，故赤蘚糖醇屬吸收非代謝性的低熱糖醇［35］。研究證實，進入機體內的赤蘚糖醇，將近80%經小腸吸收后從尿液中排出，只有20%左右進入大腸，其中最多有50%被細菌利用，剩余的由糞便排到體外，而被腸道細菌利用的這部分赤蘚糖醇，經發酵生成CH4和H2溶于血液，通過呼氣排出［36］。可見，赤蘚糖醇進入大腸后，幾乎沒有被細菌發酵利用。由此可知，人體攝入的赤蘚糖醇只有5%～10%參與生理代謝產能，為機體提供能量，其產熱值極低。

3.2耐受量高，無副作用

由于人體缺乏赤蘚糖醇的代謝酶系，赤蘚糖醇進入機體后很少被利用，絕大部分通過尿液排到體外，故赤蘚糖醇具有很高的耐受性，是糖醇中耐受性最高的一種。與其它糖醇類甜味劑相比，赤蘚糖醇耐受量是甘露醇和山梨醇的3倍～4倍，是乳糖醇、木糖醇、麥芽糖醇與異麥芽糖醇的2倍～3倍。經大量動物和臨床實驗證明，赤蘚糖醇的生物耐受性很好，不會引起染色體變異，對機體的發育與生殖無影響，且不會刺激腫瘤生長，無致癌變作用，無致畸毒性，毒理實驗也確認它天然安全無毒［37］。據報道，動物的耐受量達20 g/kg，建議人體攝入量為1 g/kg/d［3，38］。由于赤蘚糖醇可進入大腸的量很少，且消化道對其具有較好的生物耐受性，故對糖尿病患者的糖代謝影響極小，對血糖控制無副作用［35］。此外，赤蘚糖醇被食用后，不會因物質難以吸收而造成腹瀉及腸胃脹氣等副作用，能適用于各類人群［39］。

3.3適用于糖尿病人

由于人體不存在赤蘚糖醇的代謝酶系，使得進入機體的大部分赤蘚糖醇由尿液排出體外，被吸收的部分，其代謝途徑基本不依賴胰島素甚至與之無關，故對糖代謝影響極小。因此，糖尿病人攝入赤蘚糖醇，將不會引起其血漿中胰島素與葡萄糖的明顯波動。由此可見，赤蘚糖醇是適合于糖尿病人食用的甜味劑，攝入該類食品對高血脂、肥胖病患者與糖尿病人等糖限量的特殊消費群體是安全和實用的。另據報道，赤蘚糖醇的血糖指數和胰島素指數均為0.2，對血糖幾乎無任何影響［40］。

4赤蘚糖醇的生物學功能

4.1防致齲齒特性

目前，變異鏈球菌（Streptococcus mutans，S.mutans）已被公認為人類齲病的主要致病菌和致齲生物膜形成的必需細菌，在口腔中占有重要的生態地位，具備在牙面定植的多種特性，是牙菌斑生物膜的重要組成成分，也是致齲生物膜中數量較多的細菌之一。為此，唾液中變異鏈球菌的數量常用作評價齲齒危險因素的指標［41］。現研究證實，赤蘚糖醇能有效地減少牙菌斑和唾液中的變異鏈球菌數量［42］，其機理可能是它對變異鏈球菌的粘附有抑制作用［43］，并能抑制多種鏈球菌及耐氟菌的生長和產酸［44］。此外，由于口腔中的大部分細菌，特別是變異鏈球菌不能發酵或利用赤蘚糖醇，故不會引起牙表面pH下降而產生牙斑導致齲齒，這也是赤蘚糖醇防致齲齒特性的機制之一。

4.2抗氧化

赤蘚糖醇可作為抗氧化劑，能有效地清除自由基，并抑制其生成。Gertjan等采用高效液相色譜和順磁共振光譜檢測發現，赤蘚糖醇能與HO·自由基反應后轉化為赤蘚糖和赤蘚酮糖，其機理是赤蘚糖醇通過脫除一個碳鏈上的氫原子與羥自由基發生反應而生成赤蘚糖和赤蘚酮糖，從而使赤蘚糖醇具有清除自由基的生物學功能；在鏈脲佐菌素誘導的糖尿病大鼠實驗中發現，赤蘚糖醇還具有保護內皮細胞層的作用，并在喂食赤蘚糖醇的大鼠尿液中檢出赤蘚糖，從而證實赤蘚糖醇是一種極好的HO·自由基清除劑和抑制劑［45］。此外，研究還表明，赤蘚糖醇對2，2’-偶氮二異丁基脒二鹽酸鹽引起的大鼠溶血有抑制功能，但對超氧自由基無清除作用［45］。我國高圣君等發現，在檸檬汁飲料中加入赤蘚糖醇能在一定程度上起到保護VC的作用，也揭示出赤蘚糖醇具有抗氧化功能［46］。因此，赤蘚糖醇憑借其抗氧化特性，可應用為一種體內抗氧化劑，并可能有利于減輕高血糖癥引起的血管損傷。

4.3促進雙歧桿菌增殖

兩歧雙歧桿菌（Bifidobacterium bifidum）是腸道有益菌群的代表，為乳酸菌的一種。研究發現，添加適量的赤蘚糖醇對酥心糖的口感、顏色和抗氧化性影響不大，并能促進兩歧雙歧桿菌的增殖［47］。此外，蔣世瓊等在研究腸內細菌利用赤蘚糖醇的效率時發現，赤蘚糖醇對腸道中雙歧桿菌增殖有明顯的促進作用［48］。

5結語

近年來，隨著科學技術的不斷提高，赤蘚糖醇產業的發展也日趨成熟。但是，目前仍然存在不少亟需解決的問題，諸如赤蘚糖醇發酵生產的速度慢、效率低、副產品比例大、菌種耐糖性小等。要解決以上問題，需要繼續加大科技投入，增強生產菌種的優化篩選，該技術重點在于對菌種進行基因改造，使其耐糖性提高，或者使限速酶過量表達以增加其轉化效率，但這是一個長期的探索過程；深入研究其生產發酵過程中涉及的代謝反應，減少副產物的產生，以提高產量和轉化率，還能簡化后續的純化工作，進一步降低成本；提高菌株發酵產赤蘚糖醇時的溶氧能力，從而加快反應速率。

隨著經濟水平的提高與保健意識的增強，食品的功能性和安全性在當今社會受到了更多的關注，低熱值、無糖的健康產品逐漸贏得消費者的喜愛。赤蘚糖醇以其“零”熱值配料、多種生物學功能等顯著優越性，將具有廣闊的市場需求和發展前景，其應用領域將會不斷延伸。

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Research Progress in Microbial Screening on the Fermentation Production and Functions of Erythritol

CHAI Ming-yan
（Pharmaceutical and Biological Engineering Department of Zibo Vocational Institute，Zibo 255314，Shandong，China）

Erythritol was a new kind of natural biological sugar with low caloric value，and belongs to polyol sweetener.It was found naturally in a variety of fungi，fruit，vegetable and animal tissues with high stability，low energy value，food safety other fine features.In this article，strain selection for fermentation and biological function，synthesis route，metabolism of erythritol are reviewed，providing scientific

for the further development and application of erythritol.

erythritol；fermentation；biosynthetic；application

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.11.035

2014-05-22

山東省科技發展計劃項目（2011GSF12108）

柴明艷（1983—），女（漢），助教，碩士，主要從事生物發酵方面的教研工作。