營養因素對種母犬繁殖的影響

李 紅 鄧 攀

在生產中，由于環境等應激因素，妊娠母犬經常處于緊張狀態，進而導致食欲下降，嚴重的會引起營養缺乏。進入泌乳期后，種母犬日采食量常常不能滿足自身的營養需要，導致營養缺乏，初產種母犬和產仔數高的種母犬表現尤為嚴重。營養缺乏，會對種母犬的繁殖性能產生一系列影響，如延遲發情、減少排卵數以及降低胚胎成活率等。營養因素可通過影響種母犬的內分泌來干擾種母犬繁殖。因此，了解種母犬繁殖期內分泌的變化規律及營養因素對其的影響，對種母犬繁殖期的合理飼養具有重要的指導意義。

一、種母犬繁殖期內分泌變化和濾泡發育特點

（一）繁殖期激素分泌與釋放規律

種母犬在繁殖過程中，主要是促黃體素（LH）和促卵泡素（FSH）在起作用。LH 和FSH 受下丘腦——垂體軸的調控，并對下丘腦——垂體軸負有反饋作用。LH 在垂體中合成后被釋放進入血液，受下丘腦促性腺激素釋放激素(GnRH)的影響。雌激素對LH 存在反饋性抑制作用，但當達到一定水平后，雌二醇對LH 釋放變為反饋性促進作用。FSH 在垂體內合成，其釋放主要受濾泡中的抑制因子經垂體軸調控，濾泡內多種縮氨酸能以不同的形式影響FSH 水平。FSH 水平同濾泡發育速度相反，當濾泡發育緩慢（如青春期以前）時，FSH 水平較高，當濾泡發育活躍（青春期、濾泡中期）時，FSH 水平較低。

（二）卵泡發育特點

在青春期，原始濾泡活躍并開始發育，一次大約1%的濾泡能發育成熟并被排出。在卵泡發育前期主要是卵母細胞的生長，其生長很慢，主要受局部卵巢生長因子的影響。從卵泡發育前期到發育中期大約要4～6d，在這一過程中濾泡分化受到濃度不斷升高的抑制素和雌二醇的影響，同時內皮細胞LH 受體表達增多。FSH 對直徑2～3mm以上的濾泡、LH 對于直徑4mm 以上的濾泡發育起關鍵作用。經產種母犬排卵前期促性腺激素的減少是濾泡進一步發育或中止的信號。在黃體分解期和斷奶期，LH 顯著增加，FSH 變化不明顯。外源黃體酮能誘導種母犬在黃體期排卵，因此排卵前期的發育可能和高水平的孕酮無關。

二、營養因素對種母犬繁殖內分泌的影響

（一）營養攝入量對LH 和FSH 的影響

一些研究表明，降低營養供給水平可使LH 水平降低，FSH 水平升高。連續低營養供給可使LH 基礎水平下降，給予低——高——低的營養供給則會使LH 基礎水平上升。提高泌乳種母犬營養供給可增加LH 脈沖釋放濃度，但血液中LH 的平均濃度無明顯變化。成年種母犬黃體期營養水平對生殖激素的影響發現，營養水平升高不會影響黃體后期LH 脈沖頻率，但在黃體早期有大幅度升高。總之，營養水平對LH 平均濃度的影響不顯著，而營養水平下降可能抑制LH 脈沖釋放。當營養水平低時，后備種母犬和成年種母犬的GnRH 對LH 和FSH 的促進釋放作用增強，而且同LH 的脈沖釋放一致，這表明營養水平對LH 合成的影響可以通過GnRH 作用強弱的變化而改變。降低營養供給水平可引起FSH 水平升高，而提高營養供給水平則影響不明顯。

（二）蛋白質和能量對LH 和FSH 的影響

研究表明，增加后備種母犬濾泡期能量供給，LH 釋放增加，排卵率升高。減少能量供給發現，種母犬發情推遲，LH 濃度無明顯變化。但高能量組的LH 脈沖釋放明顯高于低能量組。蛋白質和能量過低，會對LH 的脈沖釋放產生不良影響。賴氨酸與能量水平是共同作用的，當能量需要不足時，LH 分泌對賴氨酸的反應被抑制。

（三）其他因素對內分泌的影響

1、葡萄糖與胰島素

給營養不足的種母犬添加葡萄糖可增加血液中LH 的濃度。注射胰島素能誘發經產種母犬和后備種母犬低血糖癥，但對LH 的作用不明顯。雖然種母犬在低水平胰島素或低血糖條件下，24h 內血液中LH 的平均濃度和其脈沖釋放均無明顯變化，但是有糖尿病的情況下，垂體中LH 的量和其對GnRH 的反應都有所下降，因此長期處于低胰島素狀態對LH 的分泌是有害的。

2、腎上腺素

營養不足使血液中皮質類固醇增加。研究表明，短期內氫化可的松可促進后備種母犬血液中的LH 釋放，抑制LH 的升高，而不影響LH 的峰值。血液中甲狀腺素濃度的上升可增加FSH 的活性，而氫化可的松則抑制FSH 的活性。另一方面，皮質類固醇能減少后備種母犬體內LH 對外源性GnRH 的反應和抑制LH 在排卵前后的釋放。因此推測當營養受到限制時，腎上腺軸的變化是卵巢功能紊亂的反映。

三、營養對濾泡發育的影響

（一）營養供給與濾泡發育

斷奶前后種母犬在不同營養水平下濾泡的變化發現，營養不良可改變正常濾泡的大小，而且營養不良的犬在斷奶后24h 內濾泡發育的變異性高于正常營養水平的犬。因為發情6 ～7d 后未成熟的濾泡閉鎖，所以泌乳種母犬在營養不良時，濾泡體積下降可能導致斷奶后發情延遲和排卵數減少。營養不足時，后備種母犬2～6 mm 濾泡的體積、直徑有所下降，雌激素合成減少，但血液中LH和FSH 無明顯變化。所以，營養水平對濾泡的影響可能通過獨立于促性腺激素的途徑起作用。因此，提高營養水平對排卵是有利的，但不影響產后發情。

（二）營養調節物與濾泡發育

1、胰島素

胰島素能改善營養的利用和調節種母犬粒層細胞的繁殖和生長，加強犬粒層細胞FSH 對LH 受體和類固醇的誘導作用和增強排卵。給泌乳后期的種母犬注射胰島素可減少營養限制對濾泡發育的不良影響，增加排卵率，使斷奶后發情提前，而胰島素生長因子（IGF-I）、LH 濃度無明顯影響。因此推測胰島素對濾泡細胞的生長發育和營養有積極的作用，但營養不良與胰島素減少、排卵減少或延遲是否存在必然聯系有待進一步研究。

2、生長類激素

注射外源生長激素（GH）可以誘導經產種母犬發情，增加排卵。生長激素軸分泌的激素可能在一定濃度范圍內對濾泡的生長是有利的，而過多的分泌則起抑制作用，但機理尚不清楚。

四、小結

營養因素對種母犬繁殖過程的作用是一個復雜的過程，可通過兩個途徑產生影響：一方面，通過下丘腦——垂體——性腺軸作用影響LH 和FSH 分泌，從而進一步對濾泡生長發育產生影響；另一方面，直接通過卵巢對濾泡細胞的增殖、生長和分化起作用。然而，仍有許多的問題有待進一步的研究，如各種因素如何通過影響內分泌來進一步影響種母犬繁殖。總之，合理的營養供給能夠防止種母犬內分泌紊亂，提供更高的生產性能。