泥巴山走廊帶108國道兩側大熊貓春秋兩季生境選擇比較研究

楊思杰，程 勇，古曉東，楊旭煜，楊志松

(1．西華師范大學大熊貓自然保護與文化研究中心，四川 南充 637009;2．大相嶺自然保護區(qū)，四川 滎經(jīng) 625200;3．四川省野生動物資源調查保護管理站，四川 成都 610081)

大熊貓是我國特有的珍稀孑遺物種，由于自然災害、人為干擾及其自身生存特點等原因，大熊貓種群面臨嚴重的威脅．目前野生大熊貓間斷分布于我國西部的秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等六大山系中，各山系棲息地均有不同程度的破碎化［1-3］．其中大相嶺山系已與大熊貓核心種群分離，基本成為孤立小種群，需要重點關注［4-6］．

大熊貓的大相嶺種群分布在洪雅縣、滎經(jīng)縣的部分區(qū)域，棲息地面積353．76 km2，僅有大熊貓14 只［7］．由于國道108 線及人為干擾，該種群被分隔成滎河和瓦屋山兩個更小局域種群［3，8］． 漩渦模型(Vortex models)模擬顯示，滎河種群和瓦屋山種群的平均滅絕時間為48年和33年［4］．為此，第3 次全國大熊貓調查報告中提出建立泥巴山走廊帶［3］，以促進邛崍山系與大相嶺山系大熊貓種群之間的基因交流，從而改善大相嶺山系大熊貓小種群處境．

泥巴山大熊貓棲息地被108 國道再次分割成東西兩側，棲息地更加破碎化． 為了更好建設泥巴山走廊帶，并考察108 國道兩側大熊貓種群生境選擇是否存在差異，本文于2012 -2014年對泥巴山大熊貓走廊帶區(qū)域的大熊貓生境選擇進行了研究，對比了兩側種群對8 種生境因子的選擇性．此外，春季大熊貓正處發(fā)情交配，活動較為頻繁;秋季即將進入冬雪期，大熊貓垂直活動梯度明顯．因此本文比較了春、秋兩季大熊貓生境選擇的差異．本研究對建設泥巴山大熊貓走廊帶具有重要的參考價值．

1 自然概況

108 國道其四川段途徑攀枝花、涼山、雅安、成都、德陽、綿陽、廣元，全長約1 256 km．泥巴山位于四川省雅安市滎經(jīng)縣和漢源縣兩縣交界區(qū)域，位于大相嶺中段，是大渡河與青衣江的分水嶺，也是高原與盆地的過渡地段，更是雅安地區(qū)南北不同的自然地理和氣候的主要分界線．泥巴山北坡受東南暖濕氣流影響，雨水較多，植被茂盛;而南坡則氣候干燥，植被覆蓋覆蓋性差，干濕季節(jié)分明［9］．108 國道泥巴山段把該區(qū)域大熊貓分割成東西兩側兩個小種群分布，而兩側生境有一定的異同性，東側區(qū)域相對人口密集，道路縱橫，原始林面積相對較少，竹種分布較為單一;西側生境相對完整分布，竹種多樣，人為干擾較小［10］．

2 研究方法

2．1 數(shù)據(jù)采集

采用樣帶法、樣方法于2012年及2013年連續(xù)兩年的秋季與2013年及2014年連續(xù)兩年的春季進行4次調查．調查區(qū)域位于泥巴山埡口以北，邛崍山系東南緣和大相嶺山系西緣之間，中間被國道108 線貫通，北至滎經(jīng)縣三合鄉(xiāng)大水擔溝至香爐山沿線，南達泥巴山埡口經(jīng)沿大相嶺山脊東行，東至龍蒼溝鎮(zhèn)馬棚頭，西到三合鄉(xiāng)的小野牛山，東西長約60 km，南北寬約15 km，區(qū)內(nèi)最高海拔位于牛棚子(3 155 m)，最低海拔為1 170 m，相對高差1 985 m．每次調查根據(jù)研究區(qū)地形地貌及相應的植被特征，以及以往大熊貓調查發(fā)現(xiàn)有大熊貓活動的核心區(qū)域進行15 條固定樣線調查;同時，根據(jù)當?shù)厝藛T提供的發(fā)現(xiàn)有關大熊貓新活動的區(qū)域進行隨機樣線調查．在發(fā)現(xiàn)有大熊貓活動的痕跡區(qū)域內(nèi)，設置1 個10m×10m 的大樣方，記錄喬木數(shù)量、喬木高度、植被類型、海拔、坡度、坡位、坡向等數(shù)據(jù);并在大樣方中隨機設置5 個1m ×1m 的小樣方，記錄喬木密度、竹子密度、郁閉度等數(shù)據(jù)［11，12］．同時，設置對照組樣方，對照組樣方選擇在發(fā)現(xiàn)大熊貓活動痕跡樣方的附近并且沒有大熊貓活動的區(qū)域內(nèi)［13］．共計調查小樣方91 個，其中108 國道西側69 個，東側22 個．秋季調查了33 個小樣方，28 個對照組樣方;春季調查了58 個小樣方，58 個對照組樣方．對大熊貓生態(tài)因子的測定方法和等級劃分見表1［14］．

表1 各變量的測定方法與等級劃分Tab．1 The determination method of the variables and hierarchies

2．2 數(shù)據(jù)分析

采用Vanderploeg ＆ Scavia's 選擇指數(shù)(Vanderploeg and． Scavia's selectivity index)分析大熊貓春秋季大樣方中8 個生態(tài)因子的選擇性，衡量大熊貓春秋季生境選擇喜好程度．

其計算公式如下:

Ei為選擇指數(shù)，Wi為資源選擇系數(shù)，i 為生態(tài)因子特征值，n 為生態(tài)因子的特征值類別數(shù);Wi=ωi/∑ωi，ωi=ri/Pi，Pi=αi/α+(ωi為資源選擇率，ri是i 因子中利用率，Pi是生境內(nèi)具有i 因子的可獲得性，αi是i 因子可以被使用的單位，α+是所有可供使用的資源單位)． Ei值介于-1 和+1 之間，若Ei＞0．1 表示喜愛，Ei=1表示特別喜愛，-0．1 ＜Ei＜0．1 表示隨機選擇，Ei＜-0．1 表示不喜愛，Ei= -1 為不選擇［15］．

用卡方檢驗(Chi-Square)分析春秋季東西兩側大熊貓的植被類型，地形，坡向這三個非數(shù)值型生境因子是否存在差異性．由于海拔，坡度，喬木數(shù)量，竹子密度，郁閉度這5 個數(shù)值型生境因子均不符合正態(tài)分布(Kolmogorov-Smirnov 檢驗，P ＜0．05)，故采用非參數(shù)檢驗中的兩個獨立樣方檢驗(Mann-Whitney U test)方法檢驗5 個數(shù)值型因子之間的差異性［16］．

3 結 果

3．1 春秋季108 國道東西側大熊貓生境選擇因子分布頻次

對兩年的春季與秋季泥巴山東西側大熊貓生境選擇的8 個因子分布的頻次進行統(tǒng)計(見表2)，并對比分析東西側大熊貓在生境選擇上的差異性．

兩側大熊貓春季生境選擇的差異主要表現(xiàn)在海拔、竹子蓋度、郁閉度、植被類型4 個生態(tài)因子上．108 國道東側大熊貓主要選擇2 200 m-2 500 m 的海拔帶活動，而西側大熊貓主要選擇1 800 m-2 200 m 的海拔帶活動;東側大熊貓在地形上除了山脊以外，對其他地形的要求均不是十分嚴格;在植被類型上，東側大熊貓主要集中活動于針闊混交林，而西側大熊貓對闊葉林也有選擇．

而在秋季，東西兩側大熊貓對生境選擇的差異主要體現(xiàn)在竹子蓋度這一個因子上．西側大熊貓主要利用竹子蓋度為20% -40%的區(qū)域，而東側大熊貓在竹子蓋度上更偏向于＞40%的區(qū)域．

表2 泥巴山走廊帶兩側大熊貓生境選擇因子分布頻次Tab．2 The selective frequency of factor about Giant Panda on both sides of Nibashan Corridor

續(xù)表2

3．2 108 國道東西兩側大熊貓生態(tài)選擇特點上的差異

2012 -2014年的4 次調查中，東西兩側大熊貓在植被類型(χ2=11．783，df =2，P ＜0．01)以及坡位(χ2=1．02，df=3，P ＜0．01)的選擇上具有極顯著的差異性，對坡向的選擇沒有顯著差異(表3)．

表3 東西兩側大熊貓在植被類型、坡向和地形選擇上的卡方檢驗Tab．3 χ2 text of vegetation type，slope orientation and topography selection among Giant Panda on both sides

東西兩側的大熊貓在海拔的選擇上有極顯著的差異(Mann-whitney U 檢驗，U =274．000，n1=22，n2=69，P ＜0．01)，坡度的選擇上有顯著的差異(Mann-whitney U 檢驗，U =517．500，n1=22，n2=69，P ＜0．05)，喬木數(shù)量，竹子蓋度，郁閉度的選擇上無顯著差異(表4)．

表4 108 國道兩側大熊貓對5 個生態(tài)因子選擇性的比較結果Tab．4 Comparison of habitat selection for Giant Panda on both sides

3．3 大熊貓在春秋兩季生境選擇

通過生境樣方數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，得出大熊貓在春秋兩季對不同生境的選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei．Vanderploeg ＆ Scavia's 選擇指數(shù)分析顯示泥巴山走廊帶大熊貓在春季更偏好于選擇在1 800 m 以上海拔的針闊混交林(Ei=0．1016)，上坡位(Ei=0．1006)，東、南坡向，竹子蓋度大于20%，郁閉度較小(＜0．3)(Ei=0．1737)，緩坡(20° -30°)(Ei=0．2622)，喬木數(shù)較低(＜10)的生境中活動(表5)．

表5 春季泥巴山走廊帶大熊貓生境選擇Tab． 5 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in spring

續(xù)表5

而泥巴山走廊帶大熊貓在秋季對低海拔(＜1 800 m)(Ei=0．1428)，中坡位(Ei=0．1139)，南坡(Ei=0．1578)、竹子蓋度中等(20% -40%)(Ei=0．1758)，郁閉度中等(0．3 -0．5)(Ei=0．1428)，喬木樹中等(5-10)(Ei=0．1745)的生境表現(xiàn)出喜愛選擇(表6)．

表6 秋季泥巴山走廊帶大熊貓生境選擇Tab．6 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in autumn

續(xù)表6

4 討 論

食物、隱蔽性以及氣候條件是決定野生動物棲息地選擇最主要的三大因素［17］．各生境因子的選取除了根據(jù)種群本身的行為生態(tài)學情況，還要聯(lián)系當?shù)貙嶋H情況進行綜合分析［18］．對于不同區(qū)域的大熊貓種群而言，對某些生境因子選擇相同，往往是因為大熊貓物種本身的生物學特性決定的，而選擇性不同則很可能是由于不同大熊貓種群對當?shù)厣抄h(huán)境適應的結果，這種生境選擇的差異性是根據(jù)各區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境差異而存在的［19］．

結果顯示，春秋兩季泥巴山走廊帶大熊貓偏好的海拔存在顯著差異，春季大熊貓更偏好于選擇在海拔1 800 m以上的針闊混交林，而秋季則更喜好在海拔1 800 m 以下的區(qū)域．這一方面可能是大熊貓本身存在季節(jié)性垂直活動［20］．另一方面也可能是與人為干擾有關． 由于三月竹(Qiong zhuea)主要分布在1 300 m -2 000 m，春季正處于發(fā)筍季節(jié)，大量村民上山采筍，人為干擾嚴重．因此大熊貓在春季反而避開其本應喜好的采食區(qū)域，被迫遷往海拔更高、人為干擾較小的區(qū)域．

此外，大熊貓春秋兩季對坡位、郁閉度、喬木數(shù)等因子的選擇也存在顯著差異． 春季大熊貓更偏好上坡位，東、南坡向，較為平緩的坡度，郁閉度較小，喬木數(shù)較低的環(huán)境;而秋季大熊貓更喜好在海拔1800 m 以下的中坡，郁閉度、竹子蓋度、喬木數(shù)適中的區(qū)域活動．這可能是因為春季泥巴山東、南坡陽光相對充沛，坡面覆雪融化更早，有利于大熊貓采食、活動．其他動物如野雞［21］也有相似的情況．秋季大熊貓偏好郁閉度、喬木數(shù)、竹子蓋度均為中等水平的生境，可能是竹子較密集的區(qū)域一般竹林較為健康，并且在嚴冬來臨時能減少大熊貓為覓食而過多消耗能量．這也基本與之前其他區(qū)域大熊貓選擇特點類似［22，23］．

國道108 線東西兩側的大熊貓種群對海拔、植被類型、坡位、坡度這四個環(huán)境因子的選擇存在顯著不同．這可能是因為兩側生境存在差異，大熊貓為了適應不同的環(huán)境而產(chǎn)生的生境選擇行為的變化［12］．調查中發(fā)現(xiàn)國道108 線兩側竹種分布存在不同，三月竹主要分布在泥巴山埡口以北、新廟以及三合鄉(xiāng);八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)主要集中分布于龍蒼溝鎮(zhèn)以及泥巴山走廊帶東部區(qū)域． 兩種竹類分布海拔也不相同，基本不在同一區(qū)域內(nèi)混生．這也就造成了兩側大熊貓在對海拔、植被類型選擇上的差異．其他區(qū)域的研究也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，邛崍山系和岷山山系中，大熊貓對竹子蓋度、灌木密度等因子的選擇上存在顯著差異性［19］;同時大熊貓在原始林與次生林中對生境因子的選擇上也存在差異［22，24］．

國道108 線兩側的種群對竹子蓋度、坡向、喬木數(shù)及郁閉度這些生境因子的選擇并未表現(xiàn)出顯著差異．但是張澤鈞［19］研究發(fā)現(xiàn)，邛崍山系與岷山山系的大熊貓種群在對竹子因子、灌木因子等的選擇有顯著性差異;四川各山系與秦嶺山系大熊貓種群在郁閉度的選擇上也存在顯著差異［2］．這可能因為同一山系內(nèi)部，國道兩側環(huán)境的這些生態(tài)因子差異遠遠小于不同山系之間的差異．

泥巴山走廊帶的建設過程中，應該根據(jù)108 國道兩側生境差異與特點進行規(guī)劃;在被108 國道分割的適宜棲息地，應考慮在重點區(qū)域之間修建一些大熊貓通道，保證大熊貓在兩側棲息地之間的遷徙和遷移;同時當?shù)赜嘘P部門應根據(jù)泥巴山走廊帶大熊貓季節(jié)性生境選擇的差異性，組織相關保護活動．

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