南海鳶烏賊兩個群體間角質顎形態差異分析*

范江濤，邱永松，陳作志，馮 雪，張 俊

（中國水產科學研究院南海水產研究所，農業部南海漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站，廣東 廣州 510300）

鳶烏賊（Sthenoeuthisoualaniensis）屬柔魚科（Ommastrephidae），鳶烏賊屬（Sthenoeuthis），廣泛分布于35°N—39°S的印度洋、太平洋的赤道和亞熱帶海域，在食物網中扮演著重要角色，其在南海蘊藏數量巨大，評估可捕量為130萬～200萬t/年，是南海外海漁業開發的主要對象［1－6］。角質顎是頭足類主要的攝食器官，與耳石、內殼其他硬組織一樣，具有穩定的外部形態特征、良好的信息儲存及抗腐蝕的特點，其外部形態能夠較好的反應出其生長狀況［7－8］。目前，一些學者對北太平洋柔魚［9－10］，太平洋褶柔魚［11］、阿根廷滑柔魚［12］等種類的角質顎進行過分析研究，Martínez等［13］發現通過角質顎可以對滑柔魚屬的3個種類進行較好的判別，Villanueva等［14］對褶柔魚屬的種群進行較好的判別，但未見針對南海海域的鳶烏賊角質顎群體判別的研究。

南海鳶烏賊存在2個群體［15］—中型群（Medium form stock，MFS）和微型群（Dwarf form stock，DFS），微型群區別于中型群的主要特征是背部沒有發光器。鳶烏賊中型群分布廣泛，所有鳶烏賊分布區域都有該種群分布；微型群主要分布于赤道附近海域，在南海區，這2種群體是混棲的，在空間分布上沒有顯著差異［16］。

熱帶海區鳶烏賊屬于常年產卵，夏秋季是其產卵高峰期［17］。為此，于2012年9—10月，采用中國燈光罩網船在南沙中南海域作業采集了鳶烏賊樣品；根據不同群體的生物學計量特征和角質顎形態，對其生長特性和種群結構進行了研究；旨在為南海鳶烏賊的群體判別提供新的方法，為更高營養級動物的食性分析奠定基礎，更好的掌握食物網和生態系統能量流動，同時也為合理開發和保護鳶烏賊資源提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

樣品采集于2012年9—10月，采樣地點為5°30′N—16°N、109°E—117°30′E的南海中南部海域，共設40個調查站位（見圖1）。本次調查船為桂北漁80208燈光罩網漁船，總噸位421t，總長43.60m，型寬7.60m，型深4.10m。每一站位的樣品均自漁獲物隨機獲得，每站50尾，共獲得樣品2 032尾，獲得完整角質顎1 325對，樣品經冷凍保存運回實驗室。

1.2 研究方法

圖1 調查站位圖Fig.1 Distribution of station

1.2.1 基礎生物學測量 樣品經解凍后測量其基礎生物學，主要參數為胴長（ML）和體重（BW），胴長精確到1mm，體重精確到0.1g。

1.2.2 角質顎形態學測量 樣品解凍后，從頭部口器中提取角質顎，編號后保存于50mL離心管中，并置適量75%的酒精溶液以便去除表面的有機物質。洗凈后用精度為0.01mm的電子游標卡尺測量12項形態參數：上頭蓋長（Upper hood length，UHL）、上脊突長（Upper crest length，UCL）、上喙長（Upper rostrum length，URL）、上喙寬（Upper rostrum width，URW）、上側壁長（Upper lateral wall length，ULWL）、上翼長（Upper wing length ，UWL）、下頭蓋長（Lower hood length，LHL）、下脊突長（Lower crest length，LCL）、下喙長（Lower rostrum length，LRL）、下喙寬（Lower rostrum width，LRW）、下側壁長（Lower lateral wall length，LLWL）、下翼長（lower wing length，LWL）（見圖2）。

圖2 角質顎外部形態測量示意圖Fig.2 Scheme of morphometric measurement forbeak

1.2.3 數據處理

（1）將角質顎各項形態學數據分別除以胴長，以消除不同規格的樣品對形態學數值的影響，也使得各項指標之間具備橫向可比性［18－19］。

（2）對各項數據進行t檢驗，用非參數檢驗檢驗其方差齊性，不滿足齊性方差的數據進行平方根處理，以檢驗2個群體間角質顎形態學差異［20］。

（3）對處理后的形態學參數進行主成分分析，根據相關系數，以特征值大于1的因子作為主要因子［21］。

（4）通過逐步判別分析，采用貝葉斯原則（Bayes）對2個群體分性別建立判別函數，并驗證函數的準確率［22］。

2 結果

2.1 基礎生物學特征

2個群體的基礎生物學數據（見表1）分析表明：MFS群雄性胴長范圍與平均值為84～165mm、120.4 mm，雌性胴長范圍與平均值為91～266mm、139.4 mm；DFS群雄性胴長范圍與平均值為71～114mm、82.9mm，雌性胴長范圍與平均值為62～118mm、96.3 mm。對2個群體重合的同一胴長組80～120mm進行分析發現，MFS群體平均胴長111.6mm，DFS群體平均胴長95.3mm；MFS群體平均體重59.8g，DFS群體平均體重32.5g；MFS群體明顯較DFS群體體型大。

表1 外部形態統計表Table 1 Statistics ofexternal morphology

對胴長分布進行頻率分布分析（見圖3），MFS群體胴長明顯大于DFS群體，其中MFS群體優勢胴長組為120～160mm，DFS群體優勢胴長組為80～120mm，2個群體間有顯著差異。

2.2 角質顎形態特征

分別對不同群體不同性別鳶烏賊的角質顎形態學參數進行統計分析，結果如表2所示。

圖3 鳶烏賊的胴長頻率分布Fig.3 Frequency distribution of mantle length of Sthenoteuthis oualaniensis

表2 鳶烏賊MFS群體和DFS群體角質顎形態參數值Table 2 Morphometric parameters values of beaks of MFS and DFS beads

續表2

MFS群體和DFS群體角質顎各項參數，雌性均略大于雄性。其中UCL最長，占ML的10%左右，LRW最短，占ML的3%左右。2個群體間生物學參數的均值比較發現，MFS群體不同性別的角質顎的UHL、UCL、LHL、LCL、LLWL存在顯著差異（P＜0.01）；DFS群體不同性別的 UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LWL存在顯著性差異（P＜0.01）；不同群體雄性的角質顎UHL、URW、ULWL、UWL存在顯著差異（P＜0.01）；不同群體雌性的角質顎UHL存在顯著性差異（P＜0.01）。2個群體不同性別之間MFS群體差異大于DFS群體，同一性別的不同群體之間雄性差異大于雌性。

2.3 主成分分析結果

分不同群體、不同性別對角質顎形態學參數進行因子分析，采用主成分法。各群體和性別的形態學參數中，取特征值大于1為主成分，結合碎石圖（見圖4），分析結果表明：MFS雄性群體為2個因子，MFS雌性群體為1個因子；DFS雄性群體為4個因子，DFS雌性群體為5個因子。并對所有因子負荷進行最大方差旋轉。

圖4 不同群體不同性別因子碎石圖Fig.4 Scree plot of four stocks

MFS群體第一主成分因子中載荷系數最大為UHL/ML，分別為0.804和0.919。第二主成分因子中雄性個體與URL/ML有正相關（見表3）。

DFS群體第1主成分中雌雄個體的載荷系數最大分別為ULWL/ML（0.837）和UCL/ML（0.849）。第2主成分中雌性個體和雄性個體均與LRL/ML和LRW/ML呈正相關。第3主成分中雌雄個體均與URW/ML有較大正相關。第4主成分中雌雄個體均與LHL/ML有較大正相關，雌性個體第5主成分與URL/ML正相關（見表4）。

2.4 建立判別函數

分不同群體不同性別，用逐步判別分析，找出貢獻度高的形態學因子，并采用貝葉斯準則建立判別函數。其結果為：

MFS群雄性：Y＝604.226×UCL/ML＋1 390.718×LHL/ML＋724.202×LRL/ML＋519.426×LWL/ML－70.399。

MFS群雌性：Y＝659.174×UCL/ML＋1 486.369×LHL/ML＋615.965×LRL/ML＋500.673×LWL/ML－73.725。

表3 MFS群體角質顎形態學參數的主成分分析Table 3 Principal component analysis for beak morphometric parameters of MFS of Sthenoteuthis oualaniensis

表4 DFS群體角質顎形態學參數的主成分分析Table 4 Principal component analysis for beak morphometric parameters of DFS of Sthenoteuthis oualaniensis

DFS群雌性：Y＝451.299×UCL/ML＋1 403.876×LHL/ML＋842.435×LRL/ML＋572.099×LWL/ML－67.632。

DFS群雄性：Y＝468.973×UCL/ML＋1 496.742×LHL/ML＋801.805×LRL/ML＋678.262×LWL/ML－74.560。

判別函數的準確率在65%以上，其中DFS雌性群體最高，準確率達到100%（見表5）。

表5 判別函數準確率Table 5 Classification results by discriminant functions

3 討論

3.1 不同群體間角質顎的差異

角質顎是頭足類的硬組織之一，其性質穩定，具有耐腐蝕和不易消化的特點，被廣泛應用于頭足類生物學研究［12，23－28］。研究表明，MFS群體角質顎的生長速度快于DFS群體，同一群體的不同性別個體間，雌性個體角質顎生長速度快于雄性個體。陸化杰等［10］利用耳石和角質顎對西南大西洋滑柔魚的不同產卵群體進行了研究，發現其角質顎的生長速率也存在跟本研究相似的規律。而本研究中2個不同群體間角質顎生長的差異，可能與南海鳶烏賊的大范圍分布，群體間疊加和復雜的海洋環境有關。

不同群體間角質顎的形態具有顯著性差異，同一群體不同性別間也有顯著性差異。從主成分分析的結果來看，主成分因子個數，MFS群體只有1或2個，而DFS群體則有4～5個，且第一主成分因子中MFS群體載荷系數大于DFS群體，這說明MFS群體角質顎外形變化相對于DFS群體要大，更能反映出個體大小所造成的群體差異。

3.2 判別函數的差異

本研究利用角質顎外部形態學參數，采用貝葉斯準則建立的群體間的判別函數，正確率基本在65%以上，均數差異檢驗的結論也說明了不同群體在形態學參數上有顯著性差異，具有一定的可信度。另外判別函數的先驗概率采用按照組大小計算的方式，更接近整個群體組成的實際情況。判別函數在群體間的判別準確率較高，在忽略性別的情況下，判別函數對MFS群體預報的準確率可達99%以上，對DFS群體判別準確率也在95%以上。Martínez等［13］研究表明，利用UHL和UWL兩項指標對阿根廷滑柔魚的判別度可以達到100%。Villanueva等［14］認為利用 UCL和LCL可以很好的對褶柔魚進行判別。這也說明外部形態學參數在不同群體，不同性別間是存在一定差異。

由于本研究的樣本來自燈光罩網船，其選擇性對鳶烏賊樣品的采集可能產生一定影響，在今后的研究中應盡可能多采集一些大個體和小個體的樣品。同時，累積長時間序列的樣品，綜合環境因素的季節變化、年際變化因素，結合耳石其他硬質材料的分析結果，綜合討論群體間外部形態的差異和變化。

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