煙草品種“大葉密合”青枯病抗性遺傳分析

張振臣，呂永華，馬柱文，謝銳鴻，李集勤，袁清華，李淑玲，呂錦津，陳俊標(biāo)

1 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣州市天河區(qū)五山金穎西二街18號(hào) 510640;

2 廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640;

3 廣東省煙草專賣局（公司），廣州 510610

煙草品種“大葉密合”青枯病抗性遺傳分析

張振臣1,2，呂永華3，馬柱文1,2，謝銳鴻1,2，李集勤1,2，袁清華1,2，李淑玲1,2，呂錦津1,2，陳俊標(biāo)1,2

1 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣州市天河區(qū)五山金穎西二街18號(hào) 510640;

2 廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640;

3 廣東省煙草專賣局（公司），廣州 510610

選用大葉密合和5個(gè)對(duì)青枯病具有不同抗性水平的煙草品種，按完全雙列雜交設(shè)計(jì)，采用Griffing方法I及Hayman方法進(jìn)行遺傳分析，并應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型對(duì)大葉密合（抗病品種）×長(zhǎng)脖黃（感病品種）組合P1、P2、F1和F2等4個(gè)世代群體的青枯病抗性進(jìn)行了聯(lián)合分析。結(jié)果表明：參試品種的青枯病抗性為細(xì)胞核遺傳；大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合的青枯病抗性遺傳符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性多基因遺傳模型（E-1），主基因的加性和顯性效應(yīng)值分別為0.5013、-0.3023和1.6439、0.8401,多基因的加性和顯性效應(yīng)值分別為-1.3989和-1.7798，主基因遺傳率63.95%，利用大葉密合進(jìn)行抗病育種，適宜在分離晚世代進(jìn)行選擇并加大后代篩選群體。大葉密合與NC95的抗性遺傳存在差異，后者的抗性表現(xiàn)為加性遺傳。

煙草；品種；青枯病；抗性；遺傳

由茄科勞爾氏菌(Ralstonia solanacearum)引起的煙草青枯病是我國(guó)煙草生產(chǎn)上重要的病害之一，該病害的藥劑防治效果目前尚不十分理想，控制煙草青枯病最根本、最有效的措施是選育抗病品種。至今，已報(bào)道發(fā)現(xiàn)的煙草青枯病抗性資源主要有4類：1、普通煙草品種TI448A ，具有高水平抗性[1]，是抗病育種中應(yīng)用最廣泛的品種，由此育成的DB101及其衍生的Coker139、NC95和Coker319是抗青枯病育種的主體親本[2]，多年來(lái)其抗性為隱性多基因遺傳的結(jié)論被廣泛接受[1-3]。CORESTA 青枯病研究協(xié)作組1995年－2000年在世界煙葉主產(chǎn)區(qū)中國(guó)、巴西、美國(guó)、南非、津巴布韋等地對(duì)NC95、Hicks 、F1 (NC 95×Hicks)等品種（材料）進(jìn)行了多年多點(diǎn)抗性鑒定，結(jié)果表明：抗性來(lái)源于TI448A的品種NC95表現(xiàn)為多基因的加性遺傳[4]。2、香料煙品種Xanthi，由部分顯性基因Rxa控制的抗性，具有低抗或中抗水平[5-6]。3、日本地方煙草品種Kokubu，由部分顯性基因Rps控制的抗性，在病害壓力較低時(shí)，表現(xiàn)為低抗至中抗[7]。4、日本地方煙草品種Enshu AC，由部分顯性基因Rps和多基因控制的抗性，具有高水平抗性[5]。大葉密合是廣東地方曬煙農(nóng)家品種，遺傳系譜不明，筆者經(jīng)多年抗性鑒定發(fā)現(xiàn)其青枯病抗性較強(qiáng)[8]。為更好的為育種所利用，按完全雙列雜交設(shè)計(jì)，采用Griffing方法?及Hayman方法[9]進(jìn)行遺傳分析；構(gòu)建P1、P2、F1和F2等4個(gè)世代群體，采用章元明等（2000）植物數(shù)量性狀混合遺傳模型主基因+多基因多世代聯(lián)合分析方法[10-11]，分析大葉密合的抗性遺傳規(guī)律，為煙草抗病育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

感病品種長(zhǎng)脖黃和不同抗性品種NC95、大葉密合、巖煙97、封開-10、谷嘴，6個(gè)親本的完全雙列雜交共36個(gè)組合（包括親本），大葉密合×長(zhǎng)脖黃F2。其中，大葉密合、封開-10、谷嘴是廣東地方曬煙種質(zhì)資源。

1.2 方法

2011年完成6個(gè)親本的完全雙列雜交，共36個(gè)組合（包括親本）。2011年12月播種F1種子，2012年3月14日移栽于廣州市白云區(qū)試驗(yàn)田，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)種植20株，行株距1.1米×0.4米。5月4日采用切根灌菌液的方法，接種中等致病力青枯病菌（屬生理小種1、生化變種Ⅲ，由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物細(xì)菌研究室提供），每株灌150ml的細(xì)菌懸浮液（1×107細(xì)菌/ml）。以小區(qū)病情指數(shù)作方差分析；一般配合力按照Griffing方法I[9]，應(yīng)用DPS軟件分析；回歸分析按Hayman雙列雜交方法[9]，應(yīng)用EXCEL軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2012年通過(guò)單株套袋自交獲得大葉密合×長(zhǎng)脖黃F2代種子。2013年3月初將大葉密合（P1）、長(zhǎng)脖黃（P2）及其F1和F2種植于上年度接種青枯病田塊（2012年下半年在該田塊種植煙草，感病品種發(fā)病嚴(yán)重；根據(jù)發(fā)病情況，做好接種準(zhǔn)備）。親本、F1設(shè)4個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每重復(fù)種植15株。F2種植300株。采用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析windows版本軟件包SEA[12]對(duì)其組合P1、P2、F1和F2等4個(gè)世代單株的發(fā)病級(jí)別進(jìn)行分析，其中P1、P2、F1的病級(jí)為重復(fù)平均數(shù)。假定數(shù)量性狀分別受1對(duì)主基因、2對(duì)主基因、多基因、1對(duì)主+多基因和2對(duì)主+多基因控制，分別建立A～E 5類共24個(gè)遺傳模型，根據(jù)極大似然函數(shù)、AIC值和適合性檢驗(yàn)【均勻性檢驗(yàn)（），Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn）】的結(jié)果確定最優(yōu)模型，估算最適合模型的主基因和多基因效應(yīng)值、遺傳率等一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。

發(fā)病初期開始調(diào)查病情，按YC／T39－1996行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行調(diào)查，分別調(diào)查三次。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，0級(jí)：全株無(wú)病；1級(jí)：莖部偶有褪綠斑，或在有條斑一側(cè)有少數(shù)葉片凋萎；2級(jí)：莖部有黑色條斑，但尚未達(dá)到頂部，或病側(cè)半數(shù)以上葉片凋萎；3級(jí)：莖部黑色條斑到達(dá)植株頂部，或病側(cè)三分之二以上葉片凋萎；4級(jí)：煙株基本枯死。

病情指數(shù)=∑（各級(jí)病株數(shù)×該病級(jí)值）/（調(diào)查總株數(shù)×最高級(jí)值）×100

2 結(jié)果與分析

2.1 完全雙列雜交后代的病情指數(shù)

完全雙列雜交后代的平均病情指數(shù)見表1，大葉密合與長(zhǎng)脖黃、谷嘴、封開-10正反交F1的病情指數(shù)偏向感病品種，NC95與長(zhǎng)脖黃、谷嘴、封開-10正反交F1的病情指數(shù)接近親本中值。

表1 完全雙列雜交后代的病情指數(shù)Tab.1 Disease index of each cross for bacterial wilt

2.2 配合力分析

2.2.1 配合力方差分析

從表2中可以看出，一般配合力方差達(dá)到極顯著水平，特殊配合力達(dá)到顯著水平；一般配合力方差遠(yuǎn)大于特殊配合力方差，二者比值為34.0，表明在參試品種的青枯病抗性中加性效應(yīng)是主要的，顯性效應(yīng)處于次要地位。反交效應(yīng)未達(dá)到顯著水平，表明參試品種的青枯病抗性主要受細(xì)胞核效應(yīng)的影響。

表2 親本抗病性配合力的方差分析Tab.2 Variance analysis of resistance combining ability of pare nt sample

2.2.2 一般配合力效應(yīng)的估算

對(duì)各親本的一般配合力的效應(yīng)值進(jìn)行差異顯著性分析（表3），結(jié)果表明：谷嘴與封開－10、大葉密合與巖煙97的效應(yīng)值差異不顯著，其他親本的效應(yīng)值差異達(dá)極顯著水平。病情指數(shù)與抗病性是反向指標(biāo)，病情指數(shù)越小說(shuō)明其抗病性越強(qiáng)。6個(gè)親本中，NC95、巖煙97和大葉密合具有較高負(fù)值的一般配合力效應(yīng)值，較適宜作為抗病親本；封開－10、谷嘴和長(zhǎng)脖黃具有較高的正效應(yīng)值，不適宜作為抗病親本。

表3 一般配合力效應(yīng)差異顯著性測(cè)驗(yàn)及比較Tab.3 Test and comparison of general combining ability effect of resistance ability

2.3 雙列雜交 Hayman法分析

根據(jù)各親本和雜交組合后代病情指數(shù)間的方差(Vr)、協(xié)方差(Wr)，畫出回歸直線（圖1）。依據(jù)各親本在（Wr，Vr）回歸圖形上的位置，可以推斷親本中顯隱性基因的分布。有較多顯性基因的親本具有較低的（Wr，Vr）值，位于回歸線的左下方，而有較少顯性基因的親本具有較大的（Wr，Vr）值，位于回歸線的右上方。從圖1可以看出，大葉密合與其他品種的（Wr，Vr）值差異較大，表明其具有較少的顯性基因。

圖1 Wr/Vr回歸圖Fig.1 Regression of disease index covariance Wr on series varia nce Vr

2.4 大葉密合、長(zhǎng)脖黃及其F1和F2 4世代青枯病發(fā)生情況

各世代病情指數(shù)見表4，大葉密合×長(zhǎng)脖黃的F1、F2群體的病情指數(shù)接近感病品種長(zhǎng)脖黃而大于雙親的平均病情指數(shù)；經(jīng)方差分析，大葉密合與長(zhǎng)脖黃、F1的病情指數(shù)達(dá)極顯著差異，F(xiàn)1與長(zhǎng)脖黃的病情指數(shù)無(wú)顯著差異。大葉密合×長(zhǎng)脖黃 F2的表型分布呈現(xiàn)偏態(tài)分布（表5），推測(cè)該組合的青枯病抗性存在主效基因的作用。

表4 大葉密合、長(zhǎng)脖黃及其 F1、F2病情指數(shù)Tab.4 Disease index of Dayemihe、Changbohuang and hybrid combination F1、F2 of two varieties

表5 大葉密合、長(zhǎng)脖黃及其F1、F2發(fā)病級(jí)別的次數(shù)分布Tab.5 Disease distribution of Dayemihe、Changbohuang and hybrid combination F1、F2 of two varieties

2.5 遺傳模型選擇與遺傳參數(shù)的估計(jì)

利用親本、F1重復(fù)試驗(yàn)平均數(shù)和F2家系4個(gè)世代群體進(jìn)行主基因＋多基因混合遺傳分析，各模型的AIC值見表6。大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合中遺傳模型E-1、E-0和D-0的AIC值相對(duì)較小，由適合性檢驗(yàn)結(jié)果（表7）可知，E-0模型有5個(gè)參數(shù)達(dá)到顯著或極顯著差異，D-0模型有4個(gè)參數(shù)達(dá)到顯著或極顯著差異，而E-1模型只有3個(gè)參數(shù)達(dá)到顯著或極顯著差異，E-1為最佳遺傳模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性多基因模型。

根據(jù)遺傳模型中成分的分布和相應(yīng)的均值求得一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)（見表8）。大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合的2對(duì)主基因加性效應(yīng)值分別為0.5013和-0.3023,第一對(duì)主基因加性效應(yīng)值是第二對(duì)主基因的1.66倍，兩對(duì)主基因加性效應(yīng)方向相反，正負(fù)效應(yīng)相互抵消，但總和為正效應(yīng)。顯性效應(yīng)值分別為1.6439和0.8401，第一對(duì)主基因顯性效應(yīng)值是第二對(duì)主基因的1.96倍。2對(duì)主基因互作效應(yīng)較明顯，加性×加性效應(yīng)（i）為-0.8404，顯性×顯性效應(yīng)值（l）為-0.9364，第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)與第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)（jab）為0.3026，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)與第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)（jba）為0.3023。加性效應(yīng)值（da+db）、顯性效應(yīng)值（ha+hb）和上位性效應(yīng)值（i+jab+jba+l）分別為 0.199、2.484、-1.1719，從效應(yīng)值的大小看，加性效應(yīng)不明顯，以顯性效應(yīng)為主，存在上位性效應(yīng)。大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合抗性遺傳還存在多基因修飾，多基因加性效應(yīng)值[d]和顯性效應(yīng)值[h]分別為-1.3989和-1.7798。該組合分離世代F2群體青枯病抗性主基因遺傳方差（σmg2）為0.7096，主基因遺傳率（hmg2）為63.95%，表明該組合的抗性遺傳以主基因?yàn)橹鳎欢嗷蜻z傳率（hpg2）為0，其原因可能是多基因遺傳方差相對(duì)較小，環(huán)境對(duì)該組合的抗性表達(dá)影響較大。

表6 大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合青枯病抗性在不同遺傳模型下的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值與AIC值Tab..6 Maxinum likelihood value (MLV) and Akaike’ s information criterion (AIC) for resistance to bacterial wilt in the cross of Dayemihe×Changbohuang under different genetic models

表7 大葉密合×長(zhǎng)脖黃組合青枯病病情不同遺傳模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果Tab.7 Tests on goodness-of-fit of genetic models for resistanc e to bacterial wilt in the cross of Dayemihe×Changbohuang

續(xù)表7

表8 有關(guān)遺傳參數(shù)估計(jì)值Tab.8 Estimated value of genetic parameters for resistant gene under the E-1 model

3 討論

不同煙草種質(zhì)資源對(duì)青枯病的抗性遺傳存在差異，材料、鑒定方法和病原菌的選擇差異也可能造成抗性研究結(jié)果的差異。Smith 和Clayton（1948）[1]用低抗品種Davis Special 和 Pinkney Arthur雜交，其F1代幾乎完全感病，但從雜種后代中選出的株系DSPA的抗性比雙親都高；對(duì)TI448A、79X等抗源的研究表明煙草青枯病抗性由隱性多基因控制。Jack等 CORESTA青枯病研究協(xié)作組（2002）研究認(rèn)為抗性來(lái)源于TI448A的品種NC95表現(xiàn)為多基因的加性遺傳[4]。范江等（2013）[15]以抗青枯病的煙草品種Oxford207、感病品種紅花大金元為親本，構(gòu)建了F1、F2和BC1群體，并采用苗期恒溫水培接種法鑒定了群體青枯病的抗性，表明Oxford207的青枯病抗性不符合典型的顯性或隱性基因控制模型，屬于加性基因控制。楊友才等（2005）[14]通過(guò)使用強(qiáng)致病力的單一菌株，對(duì)煙草抗性資源TI448A的抗性遺傳機(jī)理進(jìn)行了研究，結(jié)果表明其抗性受顯性單基因控制。Matsuda和Ohashi(1973)[7]報(bào)道Awa、Hatano、Kokubu與O-damma等中抗品種的抗性受部分顯性基因Rps控制，高抗品種Enshu、Hatanodaruma的抗性不僅受Rps基因控制，還受多基因影響，Xanthi的抗性是由部分顯性基因Rxa控制，Sumatra C的抗性由部分顯性基因Rps和多基因控制。高加明等（2010）[13]以香料煙青枯病抗病品種Xanthi，感病品種Samsun，F(xiàn)1以及F2群體為研究材料，結(jié)果表明香料煙青枯病抗性基因是受2對(duì)加性-顯性-上位主基因+加性-顯性多基因(E-1模型)控制遺傳。孫學(xué)永等（2013）[16]選用15份對(duì)煙草青枯病抗性程度不同的煙草種質(zhì)，應(yīng)用完全雙列雜交方法配制組合，結(jié)果表明：煙草青枯病抗性以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)不明顯，存在加性×加性上位性；加性及其上位性與環(huán)境有互作效應(yīng)。

大葉密合與感病品種長(zhǎng)脖黃雜交F1的病情指數(shù)接近感病品種,NC95與感病品種長(zhǎng)脖黃雜交F1的病情指數(shù)接近親本中值。說(shuō)明大葉密合與NC95的抗性遺傳存在差異，NC95的抗性表現(xiàn)為加性遺傳，與CORESTA 青枯病研究協(xié)作組（2002）[4]和范江等（2013）[15]的研究結(jié)果一致。巖煙97是以G80作輪回親本與(401-2×G80)F1回交,經(jīng)系譜法選育出的烤煙品種[17]，根據(jù)其系譜，推測(cè)其青枯病抗性來(lái)源于TI448A，抗性遺傳與NC95相似。

大葉密合是在廣東省封開縣主栽曬黃煙品種中葉片較寬大的農(nóng)家種，在當(dāng)?shù)胤N植多年，品質(zhì)好，為名優(yōu)晾曬煙品種之一，當(dāng)?shù)卮筇锉憩F(xiàn)青枯病抗性較強(qiáng)。近年來(lái)，對(duì)大葉密合的青枯病抗性進(jìn)行多點(diǎn)、多年的鑒定，發(fā)現(xiàn)其抗性較強(qiáng)[8]，大葉密合、長(zhǎng)脖黃及雜交F1在本研究中連續(xù)2年的發(fā)病情況基本一致，抗性表現(xiàn)穩(wěn)定性較好。從大葉密合、長(zhǎng)脖黃及其F1、F2群體病情指數(shù)來(lái)看，F(xiàn)2群體在發(fā)病前、中期比F1更趨向于感病，可能與大葉密合的抗性遺傳及環(huán)境因素有關(guān)，后代分離群體單株要表現(xiàn)為抗病須集成較多的抗病基因。

4 結(jié)論

遺傳分析結(jié)果表明，大葉密合的青枯病抗性表現(xiàn)為細(xì)胞核遺傳，符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性多基因遺傳模型（E-1）；從主基因效應(yīng)值的大小看，加性效應(yīng)不明顯，以顯性效應(yīng)為主，存在上位性效應(yīng)；主基因遺傳率較低，利用大葉密合進(jìn)行抗病育種，適宜在分離晚世代進(jìn)行選擇并加大后代篩選群體。

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Genetic analysis of resistance to bacterial wilt of tobacco cv.Dayemihe

ZHANG Zhenchen1,2，LYU Yonghua3，MA Zhuwen1,2，XIE Ruihong1,2，LI Jiqin1,2，YUAN Qinghua1,2，LI Shuling1,2，LYU Jinjin1,2，CHEN Junbiao1,2
1 Crops Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 510640,China;
2 Guangdong Provincial Key Laboratory of Crops Genetics and Improvement,Guangzhou 510640,China;
3 Guangdong Provincial Tobacco Company,Guangzhou 510610,China;

A 6×6 diallel cross of six tobacco varieties with different resistance to bacterial wilt (Ralstonia solanacarum) was made.Genetic analysis was conducted by Griffing–I and Hayman' s method.Inheritance of resistance to bacterial wilt in tobacco in P1,P2,F1 and F2 from the cross Dayemihe (resistant，Chinese domestic variety) × Changbohuang (susceptible，Chinese domestic variety) was investigated by the mixed major gene plus polygene inheritance model of quantitative traits.Results indicated that the resistance to bacterial wilt in tobacco was controlled by nucleolus inheritance.The resistant genes parents were different.Resistance of the cross Dayemihe ×Changbohuang was controlled by two adding-dominance-epistatic major genes plus adding-dominance polygene model.Effect of 2 main genes on addition and domination was 0.5013、-0.3023 and 1.6439、0.8401 respectively while that of polygene was -1.3989 and -1.7798.The heritability of major gene was 63.95%.

tobacco;varieties;bacterial wilt;resistance;genetic analysis

張振臣，呂永華，馬柱文,等.煙草品種“大葉密合”青枯病抗性遺傳分析[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2015,21（3）

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2010B020302004）；廣東省科技基礎(chǔ)條件建設(shè)項(xiàng)目(2013B060400034)；廣東省煙草專賣局（公司）科技項(xiàng)目（201403）；廣東省煙草專賣局（公司）科技項(xiàng)目（201106）；廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)基金項(xiàng)目（201408）

張振臣（1977—），高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事煙草遺傳育種研究，Tel：020-87596595；Email：zhangzhenchen163@163.com

陳俊標(biāo) （1963—），副研究員，主要從事煙草資源與遺傳育種研究，Email：jbchen2007@126.com

2014-03-20

：ZHANG Zhenchen,LYU Yonghua,MA Zhuwen,et al.Genetic analysis of resistance to bacterial wilt of tobacco cv.Dayemihe[J]Acta Tabacaria Sinica,2015,21(3)