土壤酶活性與土壤肥力的關系研究進展

高彥波，翟鵬輝，譚德遠 (北京東方園林生態股份有限公司，北京100012)

作為土壤組分之一，以穩定蛋白質形態存在的土壤酶素具有生物催化劑之稱。它們既是土壤有機物轉化的執行者，又是植物營養元素的活性庫［1］。土壤酶活性反映土壤中進行各種生物化學過程的強度和方向。它們易受環境中物理、化學和生物因素的影響。因此，土壤酶活性與土壤狀況的關系為各國學者所關注。

目前，國內外學者在研究土壤酶活性與土壤肥力的關系時，主要采用相關性分析和主成分分析等方法。主成分分析作為一種重要的多元統計分析方法在諸多復雜體系研究如經濟金融分析、復雜環境分析、環境質量評價以及圖像識別等領域都具有廣泛應用［2－4］。對于一些多變量的復雜體系，主成分分析可有效地降維，在一個相對低維空間內對研究體系進行描述。但是，主成分是全體測定指標的線性組合，其表征的意義往往不明確;相關分析反映的只是兩個單變量之間的總體關系，相關性分析的結果并不代表因果性。筆者總結了國內外土壤酶活性與土壤肥力關系的最新研究進展，并且針對國內外學者在研究土壤酶活性與土壤肥力的關系時存在的不足給予建議。

1 土壤酶的研究概況

1.1 土壤酶的來源 土壤酶主要來源于植物根系、微生物和動植物殘體。Hoffmann認為，微生物是脫離活體的酶的唯一來源。Phaff曾詳細地研究了微生物在合成的和天然的培養基中釋放出各種胞外糖酶的情況［5］。另一些學者則傾向于認為土壤酶活性主要來源于植物根系。有研究表明，玉米和番茄根能分泌出磷酸酶和核酸酶［6］。然而，許多植物生理學家累積的大量資料表明，植物根系確實能將一些酶分泌到根際土壤，但是由于技術的原因，很難區別根際土壤中植物和微生物對土壤酶的貢獻;半分解和分解的根茬、莖桿、落葉、腐朽的樹枝、藻類和死亡的土壤動物都不斷地向土壤釋放各種酶類;翻壓的綠肥和還田的各種作物秸稈是土壤酶的良好基質，在腐解過程中也向土壤釋放大量的酶類。蔗糖酶來源于酵母、鏈孢酶、小麥根、植物根系;脲酶來源于真菌、細菌、植物根系、水稻根;蛋白酶來源于小麥根、植物根系;磷酸酶來源于玉米根、番茄根、枯草桿菌、細菌、變形蟲;過氧化氫酶來源于植物根系;多酚氧化酶來源于植物根系;果膠酶來源于球形固氮菌。

1.2 土壤酶的存在狀態 土壤中酶的狀態研究較少。有限的資料認為，土壤中的酶包括胞內酶和胞外酶。胞外酶存在于土壤溶液中，一部分呈游離狀態，附著在植物根冠、根的表皮組織表面或附著在微生物、土壤動物機體的表面;另一部分呈吸附狀態，有關資料表明，黏土礦物對酶有吸附作用，這種作用程度因黏土礦物和酶的種類而異。周禮凱等［7］研究表明，我國東北地區荒地黑土和不同肥力耕地的黑土中土壤酶的活性存在顯著差異，肥力越高，土壤酶的活性越強。在無機組分，土壤中不同種類的酶與不同的土壤機械組成都會表現出不同的酶活性。劉廣深等［8］指出，粉粒對轉化酶活性的作用尤為顯著，黏粒對酸性磷酸酶、沙粒對脲酶有一定的影響且均主要體現在直接效應。

1.3 土壤酶活性的動態變化 土壤酶隨著土層深度的增加，表現出一定的規律性。曹幫華等［9］研究了濱海鹽堿地刺槐白蠟混交林土壤酶活性的分布狀況，發現土壤酶活性在土層中的分布有一定的規律性，總的來說，隨著土層的加深，土壤酶活性逐漸減弱。宋海燕等［10］在濱海鹽堿地棗園土上研究了過氧化氫酶、脲酶和多酚氧化酶在土層中酶活性的分布規律，發現3種酶的活性隨土層深度的增加均不斷減弱，且過氧化氫酶活性的下降幅度最大，其次是脲酶和多酚氧化酶。安韶山等［11］研究表明，以植物的根系為中心，土壤酶的活性在水平方向上表現出一定的規律性。曹幫華等［9］通過對濱海鹽堿地刺槐白蠟混交林土壤酶的研究表明，純林和混交林中根際土的磷酸酶、蛋白酶、脲酶、轉化酶、過氧化氫酶的活性明顯高于林地土中酶的活性。土壤酶活性的季節性變化主要受環境條件和植物生長等的綜合影響。張其水等［12］在杉木林連在林地營造混交林后研究表明，土壤酶活性以林木旺盛生長的夏季最高，春季次之，冬季最低。這與胡延杰等［13－14］的研究一致。

2 土壤酶活性與土壤肥力因素關系的研究方法概況

2.1 土壤酶活性與土壤肥力因素的相關性分析 土壤酶學的研究從一開始就是與土壤肥力的研究緊密聯系在一起的。大量的研究表明，土壤的酶活性與土壤的物理特性、水熱狀況、土壤的無機組分和化學組成、吸收性復合體的特征以及農業技術措施等都密切相關。土壤供應作物養分的能力不僅取決于潛在養分的有效化過程，而且取決于土壤膠體吸收性離子的有效程度。這兩個方面的作用都和土壤酶的活性有關，所以土壤酶活性和土壤肥力的關系十分緊密［15］。但是，簡單相關不能全面考察變量間的相互關系，使得結果帶有一定的片面性。宋海燕等［10］研究了濱海鹽堿地棗園土壤酶活性與土壤養分之間的關系，發現土壤脲酶與速效氮、全磷、速效磷、有機質和速效鉀活性不相關。而許景偉等［16］在不同類型的黑松混交林的研究中認為，脲酶與有機質、堿解氮、有效鉀密切相關。陳光升等［17］在研究縉云山常綠闊葉林土壤酶活性與土壤肥力的關系中指出，多酚氧化酶活性與全氮含量、有機質和有效磷均呈顯著負相關，與水解氮、有效鉀、pH都未達到顯著水平。這表明多酚氧化酶活性越大，土壤養分含量越低。過氧化氫酶的活性與有效磷、全氮、水解氮、有機質、有效鉀均呈0.01水平顯著相關，與pH呈0.05水平顯著相關［17］。而趙林森等［18］研究表明，過氧化氫酶與土壤有機質、全氮、堿解氮、速效磷含量間差異均未達到顯著水平。楊樹混交林的研究表明，酸性磷酸酶活性與土壤中全氮、堿解氮、全鉀、有效鉀及速效磷的含量呈正相關，與全磷呈負相關［19］。

不同學者在研究土壤酶活性與土壤肥力的關系時，發現不同地域的氣候條件、土地類型、地理環境、植被和土壤的肥力狀況等眾多因素對描述土壤酶活性與土壤肥力的相關性分析結果不盡相同。但是，相關性不等于因果性，例如土壤脲酶的活性與土壤有機質含量在不同環境表現出相反的相關性，并不代表正相關時，有機質含量越高，對脲酶活性的直接正效應就越大，或負相關時，有機質含量越高，對脲酶活性的直接正效應越小。因此，要透過現象看本質，通過進一步的分析對土壤酶活性與土壤肥力的關系進一步挖掘。

2.2 土壤酶活性與土壤肥力因素的通徑分析 通徑分析的本質是將回歸自變量和因變量之間的簡單相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數。這樣不但可以反映自變量對因變量的直接效應，而且可以反映自變量之間的相互作用對因變量的間接效應。若將土壤脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、轉化酶活性與土壤的化學性質進行回歸，得到4個標準回歸方程，回歸方程中自變量xi的標準回歸系數即直接通徑系數用Pyxi表示，Pyxi代表xi對依變量的直接效應;若以Rij代表xi和xj的簡單相關系數，則Rij×Pyxj為xj對依變量的間接通徑系數，Rij×Pyx代表xi通過xj對依變量的間接效應。直接通徑系數和間接統計系數滿足Riy=Pyxi+∑Rij×Pyxj(j≠i)，以脲酶、酸性磷酸酶與土壤養分關系為例。

2.2.1 脲酶。脲酶是一種對土壤有機氮分解、轉化起非常重要作用的酶。它是一種專一性酶，主要促使尿素生成氨、二氧化碳和水，從而被樹木吸收利用。黃書濤［19］采用通徑分析法研究了黃河三角洲鹽堿地土壤脲酶的活性與土壤性質的關系，發現在表面上，土壤有機質、速效磷和速效鉀與脲酶活性的相關系數都達到顯著水平，但是它們對脲酶的直接作用都很小，而是通過其他因素對脲酶活性的間接作用引起的，速效氮與脲酶的活性也達到0.05顯著水平，且是通過自身直接作用實現的。含鹽量對土壤脲酶活性有顯著的直接效應，pH對脲酶活性的直接作用和間接作用都很小［20］。

2.2.2 酸性磷酸酶。磷酸酶活性能夠表示有機磷轉化狀況。酶促反應的產物——有效磷是植物磷素營養源之一。劉廣深等［7］用通徑分析法研究了磷酸酶與土壤養分之間的關系，結果表明全氮、有機質是影響磷酸酶活性的兩個最重要的指標。全磷、pH、黏粒對磷酸酶的直接作用最大，而間接作用很小，說明它們是主要通過直接效應作用于磷酸酶的。CEC、粉粒、沙粒、黏粒對磷酸酶的直接效應和間接效應都很小，因此它們不是影響磷酸酶的主要因素［9］。

2.3 逐步回歸及通徑分析在主成分分析中的應用 將逐步回歸分析和通徑分析引入主成分分析中，測定指標對主成分逐步回歸分析保留了對主成分影響顯著的指標，剔除了對主成分作用較小或存在共線性的指標;通徑分析揭示了測定指標對主成分的直接影響和間接影響，體現了指標間的相互作用，能夠對主成分的表征意義進行充分地揭示和命名。總之，主成分分析結合逐步回歸分析和通徑分析可對多指標體系中的指標進行評價，實現測定指標的真正降維。目前，這種方法在土壤酶活性及土壤養分之間的關系的應用方面還從未見過，但值得一提。

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