蘇北濱海鹽土區河流入海口植物群落特征分析

鄒姜慧，賈 健，謝凱娜，魯小珍*，胡海波

(1.南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇南京210037;2.江蘇省水利勘測設計研究院有限公司，江蘇揚州225127)

植物群落是在特定空間或生境下，具有一定植物種類組成及其與環境之間彼此影響、相互作用且具有一定外貌、結構及特定功能的植物集合體。植物群落的空間格局依據生境的不同呈現出一定的地域性差異［1］，尤其是海濱鹽漬土區的植物群落分布及特征對土壤鹽堿化程度有良好的指示作用。研究濱海鹽漬化地區植物群落特征及其分布規律，對入海水道水土保持措施方案的編制具有一定的指導意義。以淮河入海水道二期工程入?？陂l往西約7 km、南北河漫灘及堤防外側堤坡為對象，筆者研究了該區域植物種類、區系特征、生活型、典型群落類型及多樣性等特征，以期為研究區及土壤、氣候等條件相似的蘇北濱海鹽土區水土保持方案提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況 選擇淮河入海水道二期工程入?？诙螢檠芯康囟巍Ｔ摰氐靥幗K省射陽縣與濱海縣交界處，地理坐標為34°8'97″～34°11'56″N，120°25'30″～120°32'58″E，河道寬160 m，深約4.5 m，東臨黃海，北接濱?？h振東鄉，南鄰射陽縣臨海鎮，與蘇北灌溉總渠平行，緊靠其北側。研究區全長7 km，包括60 m寬的南北河漫灘、80 m寬的南北堤坡外及16 m寬的南北堤頂。

研究區位于北亞熱帶和暖溫帶過渡地帶，屬海洋性季風氣候區，四季分明，光照充足。受季風早遲和強弱年際變化的影響，旱澇、低溫、陰雨、大風、冰雹等災害時有發生。年平均風速4.5 m/s;年平均氣溫為13.7℃;年平均降雨量為942.6 mm，年平均降雨日數為100 d左右，多集中在夏季。地形為低平原區，土壤類型主要為粉砂土、粉砂壤土。

1.2 研究方法 2014年5、9月，采用全面踏查與標準樣地調查相結合的方法，對淮河入海水道二期工程入?？诘闹脖贿M行野外調研。根據全面踏查，結合植被分布的實際情況，在淮河入海水道二期工程入?？诙蔚谋钡掏饧氨钡毯勇┥希詵|往西，由密至疏布點(≤1 km，100 m一個點;1～2 km，200 m一個點;3～4 km，400 m一個點;4～7 km，500 m一個點)。南堤外以耕作土為主，已基本熟化，布點密度降低(圖1)。確定有代表性的樣地設置大小為1 m×1 m，共設置80個樣地開展植被調查。

在1 m×1 m樣方內，調查植物，記錄樣方內植物種類、株數及地徑，并且測定其高度和蓋度;若遇到無法在現場鑒定的植物，則采集標本帶回，以進一步鑒定確認。

1.3 數據統計與計算 物種的鑒定主要依據《中國植物志》，記錄每個物種的科名、中文種名、拉丁名、生長型、生活型;同時，根據吳征鎰《中國種子植物科的分布區類型》及《中國種子植物屬的分布區類型》(1991)，查得種子植物科屬的分布區類型。

重要值(%)=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3［2］式中:相對密度(%)=100×某個種在統計樣方中的個體數量/所有種的總數量;相對頻度(%)=100×某個種在統計樣方中出現的次數/所有種出現的總次數;相對蓋度(%)=100×某個種在統計樣方中的蓋度/所有物種的蓋度總和。

物種多樣性指數的測定采用Simpson指數(D)和Shannon-Wiener指數(H)、Patrick豐富度指數(R)和Pielou均勻度指數(J)［3］。

2 結果與分析

2.1 物種組成分析 該調查共記錄到植物78種，隸屬36科，其中雙子葉植物31科53屬61種，單子葉植物5科17屬17種。落葉喬木有11種，主要為人工栽植的刺槐(Robinia pseudoacacia)、苦楝(Melia azedarach)、楊樹(Populus euramevicana)等。小灌木有11種，如紫薇(Lagerstroemia indica，人工栽植)、冬青衛矛(Euonymus japonicus，人工栽植)、檉柳(Tamarix chinensis)等。藤本植物有9種，主要為蘿藦(Metaplexis japonica)、葎草(Humulus scandens)、五葉地錦(Parthenocissus quinquefolia)、何首烏(Fallopia multiflora)等。草本植物有47種，有蘆葦(Phragmites australis)、鹽蒿(Artemisia halodendron)、苔草(Carex doisutepensis)、白茅(Imperata cylindrica)、茵陳蒿(Artemisia capillaries)、蘆竹(Arundo donax)等。

研究區內以草本層為主，其優勢種主要為蘆葦、鹽蒿、苔草、白茅;喬木層則以人工栽植的楊樹、刺槐、苦楝為優勢種;灌木層的優勢種則以紫薇、檉柳、冬青衛矛為主;層間層的優勢種主要為蘿藦、葎草、五葉地錦等。

研究區物種以禾本科、菊科、藜科為主，其中出現最多的是禾本科和菊科植物，有24屬28種，占全部種的36%;藜科有2屬5種，占總種數的6.41%，研究區內單種科有24個。物種較多的屬依次為蒿屬、藜屬和薊屬，共10種，占總種數的12.8%;研究區內單種屬多達68個。由此可知，研究區植物科既有向禾本科、菊科等一些世界性大科集中的傾向，又有向單種科分散的特征;單種屬在研究區內占絕對優勢。這表明研究區植物物種多樣性不高。

2.2 區系特征 植物區系分布區型對某一地區種類可代表的地帶性歸屬有指示意義。根據吳征鎰《中國種子植物科的分布區類型》和《中國種子植物屬的分布區類型》［4］，對研究區植物群落的區系組成進行劃分(表1)。研究區種子植物分布區類型共有6個，占全國分布區類型的40%，表明該區域內植物區系分布類型較少。

由表1可知，在所有分布類型中，世界分布類型科最多，比例最大，占總科數50%;其次是泛熱帶分布科最多，有11科，這些泛熱帶科大都具有分布到亞熱帶甚至溫帶的種類，表明研究區植物區系具有較明顯的北亞熱帶與暖溫帶交接的特征;另外，未見有中國特有分布類型，表明種子植物缺乏特有成分。

表1 研究區植物區系科的區系分析

由表2可知，研究區種子植物屬的分布區類型共有13個，占全國分布區類型的86.7%，表明該研究區植物區系屬的分布類型豐富多樣。從屬的分布區類型來看，泛熱帶成分及北溫帶成分較多，各有26屬，共52屬，占該區總屬數的74.29%;世界分布 13屬，占 18.57%;東亞分布共 5屬，占7.14%。

由此可知，屬的分布類型以北溫帶、泛熱帶的屬占較大比例，研究區植物區系具有較明顯的從亞熱帶向溫帶過渡的特征。這與植物科的區系特征、研究區所處地理位置一致。

表2 研究區植物區系科的區系分析

2.3 群落結構

2.3.1 群落生活型譜。根據丹麥植物學家C.Raunkiaer的生活型分類系統，對研究區植物群落種類組成進行生活型譜分析［5］，并與長江上游江津段德感壩、塔里木河中游段植物群落種類組成生活型進行對比分析［6－7］。一般高位芽植物占優勢的群落，反映所在地植物生長季節中的水熱條件較好，具有溫熱多濕的特征;地面芽植物占優勢的群落反映該地區具有較長的嚴寒季節;地下芽植物占優勢的環境比較冷濕;一年生植物占優勢，反映氣候干旱。通過統計分析，發現研究區植物群落一年生植物占絕對優勢，共24種，占30.77%;高位芽植物19種，占總數的24.36%;地上芽植物與地下芽植物均有11種，均占總數的14.1%;地面芽植物13種，占總數的16.67%。

從圖2可以看出，3個地區大多以一年生植物占優勢。這主要是因為研究區均為河岸帶區域，其獨特的生境形成以草本植物群落為主，并以一年生草本植物為主的群落類型。該研究區高位芽植物比例明顯高于塔里木河中游河岸帶;地面芽植物比例則明顯低于塔里木河中游河岸帶;各生活型總體比例與長江上游江津段德感壩河岸帶植物比較接近，說明該研究區植物群落與德感壩河岸帶植物群落均處于北亞熱帶溫熱多濕氣候區。

該研究區植被多為野生海濱鹽漬土特有草本植物群落。該次調查中所有高位芽植物都為人工栽植。因研究區位于北亞熱帶溫熱多濕氣候區，冬季并不十分寒冷，適宜高位芽植物的生存。在林業生態工程建設中，可選擇更多高位芽、地上芽植物如女貞、白蠟、無患子等，以豐富植物多樣性。

2.3.2 植物群落分布特征。利用SPSS Statistics19.0軟件，對80個樣方的35種植物群落優勢種進行聚類分析。依據各植物物種的優勢度，將研究區植物物種劃分為16個群系、32個群叢(圖3)。研究區的典型植物群落類型有蘆葦群落、白茅群落、茵陳蒿群落、鹽蒿群落、苔草群落。

蘆葦自然群落分布極為廣泛，在17個調查樣地中出現，其中 16、19、33、34、36、80 號樣方為純蘆葦植被覆蓋。在整個研究區南北堤岸外及河漫灘均有分布。這是因為蘆葦適應性強，對土壤和要求不嚴格，適應性強，分布廣泛，從土壤濕潤到長年積水、水深1 m以上都能形成蘆葦群落。

鹽蒿群落屬于自然植物群落，分布主要集中于北堤外及北堤河漫灘，南堤分布較少。鹽蒿主根木質，側根多，莖分枝多且長，植株耐沙壓埋，繁殖力強，遇濕沙易生出不定根。果壁有膠質物，遇水吸濕膨脹能膠結沙粒及保水供種子萌發。鹽蒿群落的分布與土壤特性有極大的關系。北堤土壤質地較南堤疏松、含水量高，適宜鹽蒿群落生長。

茵陳蒿群落屬于自然植物群落，主要分布在淮河入海水道南堤河漫灘。南堤高程較低，而茵陳蒿適生低海拔地區河岸、海岸附近的濕潤沙地、路旁及低山坡地區。苔草群落集中分布于北堤外自東向西研究區2～7 km的范圍內。白茅群落適應性強，耐蔭、耐瘠薄和干旱，喜濕潤疏松土壤。在適宜的條件下根狀莖長達2～3 m以上，再生能力強，南北兩堤自東向西1～2 km范圍內均有分布。其中，苔草群落和白茅群落都屬于自然植物群落。

淮河入海水道中及河邊主要有蘆葦、蘆竹等水生的植物種;灘涂上主要植被是鹽地堿蓬、豬毛蒿、齒果酸模等;主要農作物是小麥;兩側堤坡栽植有冬青衛矛、楊樹、圓柏、側柏、刺槐等樹種，展現出從水生到陸生的植被分布特征。

2.3.3 植物群落分布與土壤含鹽量的關系。土壤是植物生長環境的載體。植物群落的分布特征必然與土壤物理及化學性質相關［8］。由于土壤含鹽量高，對研究區植物群落分布與土壤含鹽量的關系進行分析。由圖4可知，蘆葦群落主要分布在土壤含鹽量達2‰～10.35‰的中度至重度鹽漬化土壤上，南北堤及河漫灘輕度、中度鹽堿地上也有少量分布，分布較廣泛;白茅群落主要分布在土壤含鹽量0.2‰～1.5‰的土壤上，以距入海口0.8 km范圍內的北堤外輕度鹽漬化區及距入?？?～2 km之間北堤河漫灘的脫鹽區為典型分布區域;茵陳蒿群落則主要分布于距入?？?.4～7 km輕度鹽漬化的北堤河漫灘土壤上及南堤河漫灘距入?？?.0～1.4 km土壤含鹽量均值在2‰～4‰的中度鹽漬化土壤上，在南堤外距入?？?～1.2 km范圍輕度鹽漬化區域內也有少量分布;鹽蒿群落主要分布于北堤外距入?？?.9～3.2 km重度鹽漬化的地區，且該區域表層土壤含鹽量在3‰～11‰之間波動，波動幅度較大;苔草群落在土壤含鹽量在0.3‰～1‰輕度鹽漬化區域均有分布。南堤河漫灘距離入海口大于1.4 km范圍及南堤外距入?？诖笥?.2 km的區域，土壤含鹽量均值大都在1‰以下，屬脫鹽土。這里有大片農田及大量刺槐、田菁、鴨跖草等生長。

根據植物群落分布與土壤含鹽量的關系，建議在南北堤沙質鹽堿地上栽植刺槐等樹種。當土壤含鹽量為2‰～3‰時，可以栽植白蠟樹、桑樹等;當土壤含鹽量為3‰～5‰時，可以栽種紫穗槐、榆樹、沙棗等;當土壤含鹽量為5‰～15‰時，可以栽植以獐茅、蘆葦、鹽地堿蓬為指示種的鹽地植物;在含鹽量過高的重度鹽堿地，最好采用工程措施或林草措施進行改良，使其能夠滿足更多植物種的生長需要，達到提高研究區物種多樣性和植被恢復的目的。今后，可根據植物群落的耐鹽特性，因地制宜地選擇樹(草)種造林，改善淮河入海水道入?？诘纳鷳B環境。

2.4 物種多樣性分析 物種多樣性變化趨勢、群落物種多樣性直接或間接體現群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異。植物群落物種多樣性指數反映植物群落內各植物種類及各植物種的數量在種間分布的均勻程度。對于某一群落，物種豐富度(物種數)、物種多樣性、均勻度指數反映出基本一致的趨勢［9］。物種多樣性指數與物種均勻度呈正相關，而與生態優勢度呈負相關。群落中種群分布均勻，群落均勻度指數高，生態優勢度低;反之，種群分布集中，群落均勻度指數低，生態優勢度高。

2.4.1 不同群落的物種多樣性特征。分別對5個典型群落計算其豐富度指數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數。

植物物種豐富度的大小顯示其包含的物種個體數量。植物群落豐富度指數的大小直接反映群落物種多樣性狀況，表明群落內所擁有的植物種數［10］。由圖5可知，淮河入海水道二期工程入海口段5個典型植物群落的物種豐富度變化范圍在5～30之間。其中，蘆葦、茵陳蒿和鹽蒿群落的物種豐富度較高;白茅、苔草群落的物種豐富度與上述3個群落相比變化較大，物種豐富度指數較低。其原因為蘆葦、茵陳蒿、鹽蒿群落多分布在南北河漫灘距水道近的灘涂地上，植物群落受人為干擾較小，各種耐鹽植物均能良好生長;白茅、苔草群落多分布在含鹽量較低的河漫灘外沿及南北堤防外，雖然其土壤理化性質及生境適宜更多非鹽生植物的生長，但此區域受人為活動干擾較大，如農業生產、水利工程等活動干擾降低了物種豐富度。

物種多樣性是衡量群落結構與功能復雜性的一個重要指標［11］。由圖6可知，研究區典型植物群落Shannon-Wiener多樣性指數在0.7～2.3之間，Simpson優勢度指數在0.2～0.5之間。其中，蘆葦群落、茵陳蒿群落和鹽蒿群落的物種多樣性指數較大，說明這3種植物群落類型在研究區表現為多物種組成，物種豐富，組成復雜。由此可見，該研究的淮河入海水道二期工程入海段的物種生態功能相對較弱，主要受制于物種分布的均勻度不夠，隨機性較強，而且由較少的物種占優勢，影響其生態功能的發揮。

總體而言，研究區典型植物群落的物種多樣性無論是用物種豐富度還是用物種多樣性指數(Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數)和Pielou均勻度指數來測度，其結果較一致。

2.4.2 不同層次的物種多樣性特征。根據樣方中各層物種組成數量(喬木層3種，灌木層2種，草本層28種，層間層3種)，可知草本層豐富度指數明顯高于喬木層、層間層;喬木及層間層豐富度指數高于灌木層。這說明研究區植物物種豐富度分布的垂直結構順序是草本層＞喬木層=層間層＞灌木層。

從Shannon-Wiener多樣性指數來看，草本層最高，喬木層指數值是灌木層、層間層數值的2倍，得出研究區植物物種多樣性的垂直結構順序是草本層＞喬木層＞灌木層＞層間層。這與豐富度指數垂直結構順序有所差異。這是由于Shannon-Wiener多樣性指數是將豐富度和均勻度綜合起來的一個量，對種數一定的總體，當各種間數量分布均勻時，多樣性最高。由圖7可知，層間層的Pielou均勻度指數明顯低于喬木層Pielou均勻度指數，故層間層的多樣性指數不如喬木層高。

從Simpson優勢度指數來看，研究區植物不同層次Simpson優勢度指數垂直結構順序是層間層＞灌木層＞喬木層＞草本層。因物種多樣性與生態優勢度指數呈負相關的關系，所以Simpson優勢度指數與Shannon-Wiener多樣性指數表示的生態學意義一致。

綜上所述，淮河入海水道二期工程入海口段植物不同層次物種多樣性的基本變化趨勢為草本層＞喬木層＞灌木層＞層間層。

物種多樣性指數、生態優勢度和物種均勻度是反映群落組成結構特征的定量指標。一般來說，物種多樣性與物種豐富度、均勻度呈正相關，與生態優勢度呈負相關［12］?；春尤牒Ｋ蓝诠こ倘牒？诙尾煌郝涞奈锓N多樣性和不同層次物種多樣性研究的結論均與上述結論一致。

3 結論與討論

(1)研究區共有植物物種78種，分屬36科71屬;在80個植物群落樣地中共有植物38種，分屬19科35屬。植物群落結構由喬木層、灌木層、草本層及層間層構成，以草本層為主。每層結構均有各自的優勢種。喬木層以楊樹、苦楝為優勢種，以人工林為主;草本層植物占優勢的有蘆葦、鹽蒿、白茅;層間層植物中蘿藦是優勢種。

(2)研究區植物科的區系特征以世界分布類型最多，占總科數的50%;其次是泛熱帶分布類型，占總科數的30.56%。從屬的分布區類型來看，各類泛熱帶、溫帶成分較多，各有26屬，各占總屬數的37.15%。植物區系具有較明顯的從亞熱帶向溫帶過渡的特征。

(3)蘆葦群落、白茅群落、茵陳蒿群落、鹽蒿及苔草群落為研究區典型的自然植物群落。其中，蘆葦群落分布極廣泛且集中連片;鹽蒿群落則主要分布于北堤外距入海口0.9～3.2 km重度鹽漬化的地區;茵陳蒿群落主要分布于距入?？?.4～7.0 km輕度鹽漬化的北堤河漫灘土壤及南堤河漫灘距入?？?.0～1.4 km中度鹽漬化土壤上;白茅群落分布于距入海口0.8 km范圍內的北堤外輕度鹽漬化區及距入?？?～2 km之間北堤河漫灘的脫鹽區;苔草群落在土壤含鹽量屬于輕度鹽漬化區域內均有分布。

(4)研究區植物物種豐富度較低，物種間優勢度差異明顯，草本層物被多樣性最高且分布比較均勻，灌木層和層間層植被分布相對不均勻。不同群落間物種多樣性的基本變化趨勢為蘆葦群落＞鹽蒿群落＞茵陳蒿群落＞苔草群落＞白茅群落;植物不同層次物種多樣性的基本變化趨勢為草本層＞喬木層＞灌木層＞層間層?？傮w來說，淮河入海水道入?？诙沃脖徊徽撌窃谒娇臻g還是垂直空間配置上都存在植物種類相對單一、多為野生草本植物、喬灌類樹種較少的植被分布特點。

(5)根據研究區植物調查現狀，建議因地制宜地選擇樹(草)種造林，以豐富物種多樣性，改善研究區生態環境。依據植物生長與土壤含鹽量相關性，建議在研究區南北堤沙質鹽堿地上，栽植喬木樹種刺槐;在土壤含鹽量為2‰～3‰的區域栽植白蠟樹、桑樹等;當土壤含鹽量為3‰～5‰時，可栽種紫穗槐、榆樹、沙棗等;當土壤含鹽量為5‰～15‰時，可栽植以獐茅、蘆葦、鹽地堿蓬為指示種的鹽地植物;在含鹽量過高的重度鹽堿地，最好采用工程措施或林草措施進行改良，使其能夠滿足更多植物種的生長需要，達到提高研究區物種多樣性和植被恢復的目的。

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