12個優(yōu)質(zhì)蛋白玉米(QPM)近等基因系配合力效應(yīng)及雜種優(yōu)勢探討

譚 華，鄒成林，鄭德波，韋新興，黃愛花，吳永升，莫潤秀，蔣維萍，韋慧，黃開健

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西南寧530007)

玉米自交系選育是雜交育種的基礎(chǔ)與核心。分析、了解自交系配合力效應(yīng)及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，對正確指導(dǎo)雜交育種提高育種效率具有重要意義。玉米雜交種的優(yōu)良性能來自親本自交系。選育性狀優(yōu)良、配合力高的自交系是利用雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)［1］。有研究認(rèn)為，在自交系選育中更重要的是配合力選擇，要把GCA作為一項(xiàng)重要選擇標(biāo)準(zhǔn)［2－4］。楊文鵬等［5］提出，在o2玉米自交系選育中，要具有配合力強(qiáng)，抗病、抗逆性好，花期協(xié)調(diào)，注重粒長、穗長、穗行數(shù)、穗粗、穗位高、穗上葉長等性狀選育。吳健聰?shù)龋?－7］通過對引進(jìn)和自育的24個QPM自交系進(jìn)行產(chǎn)量性狀配合力分析，并且對其遺傳關(guān)系進(jìn)行探討，發(fā)現(xiàn)一些較好的育種材料直接利用于組配優(yōu)良QPM雜交種。陳亮等［8］通過對QPM近等基因系探討o2基因?qū)τ衩桩a(chǎn)量和產(chǎn)量配合力的影響，發(fā)現(xiàn)不同遺傳背景獲得的QPM近等基因系對產(chǎn)量的影響不同。利用普通玉米轉(zhuǎn)育創(chuàng)制QPM近等基因系對提高QPM產(chǎn)量有良好發(fā)展前景。筆者利用來自不同遺傳背景普通玉米種質(zhì)轉(zhuǎn)育的12個新育QPM近等基因系與生產(chǎn)上主推(普通玉米)品種親本及優(yōu)良QPM自交系進(jìn)行配合力效應(yīng)及雜種優(yōu)勢分析，綜合評估被測系對育種的利用潛力，為QPM雜交育種利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料 利用來自不同遺傳背景優(yōu)良普通玉米自交系轉(zhuǎn)育的12個QPM近等基因系為母本(表1)，以生產(chǎn)上主推品種正大619的親本F19和F06及優(yōu)良QPM自交系Q205、CA339、CML171共5個測驗(yàn)種為父本組配雜交組合。

表1 12個參試自交系來源系譜

1.2 試驗(yàn)方法及數(shù)據(jù)收集 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長5 m，行距 0.7 m，株距 0.265 m，密度約為54 000株/hm2。試驗(yàn)地前作玉米，栽培管理與大田種植一致，全小區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)量，設(shè)普通玉米品種正大619為參考對照;在成熟期，每個小區(qū)連續(xù)測量10株株高、穗位高、莖粗，收獲后在每個小區(qū)取10個代表穗，考察穗長、穗粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、出籽率，以小區(qū)產(chǎn)量平均計(jì)算單株產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 采用DPSv7.55版軟件做方差分析及配合力效應(yīng)分析，用對照優(yōu)勢與測交組合做雜種優(yōu)勢分析。對照優(yōu)勢(H)的計(jì)算公式為:

H(%)=100×(F1－X)/X

式中，F(xiàn)1為測交組合產(chǎn)量，X為對照種產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)材料各考察性狀方差分析 由表2可知，除莖粗和穗行數(shù)2個性狀外，其余單株產(chǎn)量等9個性狀存在極顯著或顯著差異，表明這9個性狀間存在著真實(shí)差異。這些性狀基因型間的差異由遺傳因素引起。這些差異是由加性基因和非加性基因共同作用的結(jié)果，因此有必要進(jìn)一步分析被測系P1組親本GCA方差及被測系與測驗(yàn)種P1×P2的SCA方差。F檢驗(yàn)表明，P1組親本GCA效應(yīng)和F2組測驗(yàn)種GCA效應(yīng)對F1代雜交種所探討的9個性狀之間差異達(dá)極顯著或顯著水平，P1×P2的SCA方差存在極顯著或顯著差異，從而可進(jìn)一步估算親本的GCA效應(yīng)和組合雙親的SCA效應(yīng)。

表2 各性狀方差分析結(jié)果(MS值)

2.2 被測系P1各性狀GCA相對效應(yīng)分析 GCA是指親本自交系與測驗(yàn)自交系雜交后代性狀平均表現(xiàn)，是由親本基因型加性效應(yīng)基因所決定，是可以遺傳的部分。從表2可以看出，不同自交系同一性狀及同一自交系不同性狀GCA效應(yīng)存在較大差異，表現(xiàn)出正向和負(fù)向效應(yīng)2個方向兩極分化。

從表3可以看出，單株產(chǎn)量以Q3、Q7、Q10和Q6的GCA具有較大的正向效應(yīng)值。用它們作為親本組配雜交組合較容易獲得高產(chǎn)雜交組合，具有組配豐產(chǎn)型強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合較大利用潛勢，可優(yōu)先考慮作為育種種質(zhì)直接利用，12個被測系GCA效應(yīng)值排序?yàn)镼3＞Q7＞Q10＞Q6＞Q9＞Q1＞Q5＞Q8＞Q4＞Q11＞Q12＞Q2;Q2和Q11的株高、穗位高有較大負(fù)值GCA效應(yīng)，用其組配雜交組合具有較大降低株高和穗位高潛力，有利于提高雜交組合的抗倒能力;Q9、Q3和Q7穗長的GCA具有較大的正效應(yīng)，利用它們作親本能增加雜交組合穗長，易獲得長穗型組合;Q4、Q5和Q6具有穗粗GCA較大正效應(yīng)，用其組配較容易獲得果穗粗大的大穗型雜交組合;利用Q9、Q1、Q10和Q3作親本有利于降低禿尖，易獲得結(jié)實(shí)性較好封頂?shù)慕M合;Q10、Q5和Q9具有較大的增加行粒數(shù)潛力;12個被測系中百粒重和出籽率的GCA差異較小，Q2、Q1和Q10增加百粒重較有優(yōu)勢，Q3、Q7和Q6具有增加出籽率潛力。

綜合而言，被測系Q3、Q6、Q7和Q10具有較多優(yōu)良性狀，是QPM雜交育種可優(yōu)先考慮利用的新種質(zhì)，其余被測系可考慮利用其某一方面優(yōu)良性狀與其他材料取長補(bǔ)短配合利用。

表3 各性狀GCA效應(yīng)值

2.3 被測系P1產(chǎn)量性狀SCA效應(yīng)分析 SCA高低取決于親本自交系基因型的非加性基因效應(yīng)，是雜交組合與其雙親平均基礎(chǔ)上預(yù)期結(jié)果的偏差，可以指導(dǎo)雜種優(yōu)勢利用于雜交種選育。

從表4可以看出，不同組合產(chǎn)量性狀SCA效應(yīng)有很大的差異，其中有27個組合為正向效應(yīng)，在產(chǎn)量性狀中表現(xiàn)為較大正效應(yīng)值組合有 Q12×CA339(16.36)、Q1 ×F19(14.60)、Q2 × Q205(13.71)、Q10 × CML171(12.41)、Q2 × F19(10.83)、Q2 × F06(10.46)、Q9 × CA339(9.16)、Q10 × Q205(9.15)，表明它們之間遺傳差異較大，優(yōu)良非加性基因頻率高，具有潛在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢基礎(chǔ)，有較大的增加產(chǎn)量的效應(yīng)。這些組合可作為優(yōu)良組合進(jìn)一步觀察鑒定。這些自交系之間在產(chǎn)量上具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。它們配制出豐產(chǎn)型雜交組合的可能性較大。

表4 12個近等系與測驗(yàn)種的GCA和SCA效應(yīng)值

2.4 雜交組合產(chǎn)量與對照優(yōu)勢分析 對60個雜交組合籽粒產(chǎn)量與生產(chǎn)上主推品種正大619為對照進(jìn)行比較。從表5可以看出，各組合對照優(yōu)勢為10.3% ～38.3%，其中比對照增產(chǎn)有11個組合，增產(chǎn)優(yōu)勢為10.3% ～1.5%，其中增產(chǎn)5%以上的組合有 Q1 ×F19(10.3%)、Q10 ×CML171(9.9%)、Q10 × Q205(5.3%)、Q3 × CA339(5.1%)、Q6 ×F19(5.0%)。

在比對照增產(chǎn)的11個組合中，有5個與普通玉米自交系有優(yōu)勢，有6個與QPM系有優(yōu)勢，表明來自不同遺傳背景普通玉米自交系轉(zhuǎn)育的12個被測系種質(zhì)具有比較豐富的遺傳基礎(chǔ)，能夠擴(kuò)增優(yōu)質(zhì)蛋白玉米雜交育種新種質(zhì)，對促進(jìn)、提高優(yōu)質(zhì)蛋白玉米雜交育種具有積極意義。

從表3～5可以看出，Q12×CA339的SCA最高，而產(chǎn)量并非最高，Q1×F19的SCA并非最高而產(chǎn)量高雜種優(yōu)勢對照優(yōu)勢最高，說明雜交組合SCA高低并非與親本GCA或雜交組合產(chǎn)量的排位相一致，若2個親本GCA都較低，盡管有可能組配出SCA較高的組合，而組合產(chǎn)量也不可能會非常突出，也說明高產(chǎn)組合中SCA并非都高，但從其親本組成看，高產(chǎn)組合的雙親中最少要有1個或2個都是GCA較高的親本或高產(chǎn)組合的2個親本都具有較高的GCA，雙親之間又具有較高的SCA;大多數(shù)低產(chǎn)組合的雙親或雙親之一是低GCA的即使具有較高的SCA也很難出現(xiàn)高產(chǎn)的雜交組合，在雙親高GCA的基礎(chǔ)上兩者又具高SCA是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合的基礎(chǔ)，因此在育種實(shí)踐中要重視挖掘培育GCA高的自交系，善于利用雙親具有高GCA又具有高SCA的自交系進(jìn)行組配，以期獲得強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合。該研究結(jié)果與前人眾多研究結(jié)果［9－13］相一致。

表5 60個雜交組合單株產(chǎn)量平均值及與對照雜種優(yōu)勢

3 結(jié)論與討論

我國QPM玉米育種種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄，以o2基因及其修飾基因?yàn)楣w導(dǎo)入優(yōu)良普通玉米自交系，利用分子標(biāo)記對o2基因進(jìn)行檢測選擇，選育來自不同遺傳背景的QPM近等基因系，豐富和拓寬QPM的種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)。前人研究認(rèn)為，在育種中應(yīng)根據(jù)GCA和SCA效應(yīng)來選擇親本，僅由GCA或SCA無法決定雜交組合是否高產(chǎn)。雜交組合選配上應(yīng)注意選擇雙親均表現(xiàn)優(yōu)良的親本，這樣才能充分發(fā)揮基因的加性效應(yīng)，使得F1代表現(xiàn)出強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，能更高效地獲得強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合［14－15］。利用SSR分子標(biāo)記與回交技術(shù)，建立分子標(biāo)記輔助育種，利用普通玉米種質(zhì)，借助分子標(biāo)記輔助選擇將優(yōu)良普通玉米自交系轉(zhuǎn)育成QPM近等系是擴(kuò)增優(yōu)質(zhì)蛋白玉米的遺傳基礎(chǔ)，選擇GCA好優(yōu)良等位基因多態(tài)性高的含熱帶、亞熱帶種質(zhì)，具有遺傳多樣性豐富、能產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢，是加快新品種選育的有效途徑［3，16］。

該試驗(yàn)通過評價來自不同遺傳背景轉(zhuǎn)育的12個QPM近等基因系配合力和雜種優(yōu)勢效應(yīng)，篩選獲得具有較多優(yōu)良性狀被測系Q3、Q6、Q7和Q10。它們是較好的育種利用種質(zhì)，具有較大利用組配豐產(chǎn)型強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合潛勢，是QPM雜交育種可優(yōu)先考慮利用的新種質(zhì)，可以優(yōu)先考慮作為育種種質(zhì)直接利用，其他被測系可考慮利用其某一方面優(yōu)良性狀有目的地與其他材料配合改良利用，以拓寬QPM種質(zhì)基礎(chǔ)利用。

該試驗(yàn)在5個測驗(yàn)種背景下發(fā)現(xiàn)Q12×CA339、Q1×F19、Q2 × Q205、Q10 × CML171、Q2 × F19、Q2 × F06、Q9 ×CA339和Q10×Q205之間遺傳差異比較大，優(yōu)良非加性基因頻率高，具有潛在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，可進(jìn)一步復(fù)配評估鑒定。雜種優(yōu)勢較優(yōu)組合 Q1×F19、Q10×CML171、Q10×Q205、Q3×CA339、Q6×F19可進(jìn)一步鑒定評估。

雜種優(yōu)勢分析比較發(fā)現(xiàn)，比對照增產(chǎn)的11個組合中有5個與普通玉米系有優(yōu)勢，有6個與QPM系有優(yōu)勢，表明來自不同遺傳背景普通玉米自交系轉(zhuǎn)育的12個被測系種質(zhì)具有較豐富的遺傳基礎(chǔ)，能夠擴(kuò)增優(yōu)質(zhì)蛋白玉米雜交育種新種質(zhì)。

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