羥丙基甲基纖維素涂膜處理對采后楊梅果實品質、生理及花色苷合成的影響*

汪開拓，廖云霞，韓林

(重慶三峽學院生命科學與工程學院，重慶，404000)

楊梅(Myrica rubra Seib＆Zucc.)屬于楊梅科喬木植物，為主產于我國江南地區的漿果類水果，其具有色澤鮮艷、風味濃郁和柔軟多汁等特點，故深受廣大消費者喜愛，種植面積和產量逐年提高。同時，楊梅果實中富含的花色苷被證實具有顯著清除人體內過量活性氧自由基、維持活性氧代謝平衡的作用，因而具有抗癌和抗突變的功能，并能預防糖尿病、心血管疾病和腫瘤等多種慢性病的發生［1］。但楊梅果果實組織嬌嫩，在采收和貯運過程中極易遭受病原菌侵染而發生大量腐爛，果實中的花色苷類物質也迅速分解，從而導致楊梅果實采后腐爛率的上升和抗氧化活性的急劇降低［2］。常規的楊梅保鮮方法主要是通過物理(如氣調、射線和熱空氣等)、化學(如SO2、萘乙酸、1-甲基環丙烯和茉莉酸甲酯等)和生物(如膜醭畢赤酵母和羅倫隱球酵母等)處理，從而抑制低溫貯藏期間楊梅果實霉菌性病害的發生，進而延長果實貯藏期［3］。但這些保鮮處理方法有些不僅存在一定的安全隱患，而且其保鮮效果也易受到處理方式和濃度的影響。因此，尋求綠色高效的保鮮方法一直是楊梅采后保鮮研究的熱點。

可食性涂膜是近年來較為有效的果實保鮮方法，其可有效抑制多種果實貯藏期間品質下降［4］。王益光等［5］研究發現，1%殼聚糖涂膜處理可顯著調控楊梅果實冷藏期間活性氧代謝的平衡，延緩果實衰老進程。胡曉亮等［6］則分別1%海藻酸鈉和0.1%溶菌酶對楊梅果實進行涂膜處理，結果也顯示該2種涂膜劑均可有效抑制楊梅果實貯藏期間腐爛的發生，延緩采后果實品質劣變速度。近年來，羥丙基甲基纖維素(hydroxypropylmethylcellulose，HPMC)作為綠色的纖維素衍生物，具有優良的穩定性、分散性、成膜性以及抗菌功能，且其低濃度溶液制膜后具有良好的選擇通氣性［7-8］。研究證實，HPMC 涂膜處理對柑橘［9］、李子［10］和葡萄［11］有延緩貯藏品質下降的保鮮效果。但現階段有關HPMC涂膜處理對楊梅果實采后生理、品質及抗氧化活性的影響及其調控機理未見報道。本研究在分析不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏后品質及感官參數影響的基礎上，從果實采后生理和花色苷合成關鍵酶基因表達的基礎上探討HPMC涂膜維持果實貯藏品質及抗氧化活性的相關機理。

1 材料與方法

1.1 材料

以單果重(16.4±2.3)g的“烏種”(Mycira rubra Sieb.et Zucc.Cv Wumei)楊梅果實為試材，采摘自重慶市萬州區燕山鄉楊梅種植基地，隨后2～3 h內運回實驗室，挑選無機械傷和病蟲害且著色均勻的商業成熟楊梅果實，風涼散去田間熱。楊梅果實是否達到商業成熟可依據色差進行判斷，當果實表面a*平均值接近或超過10時，可認為轉色充分，達到商業成熟［2］。

1.2 HPMC膜制劑的配制

HPMC膜制劑的配制參考Sánchez-González等［11］的方法進行，略有改動。準確稱取 0.25、0.5、2.5和5 g無水HPMC粉末溶于500 mL無菌蒸餾水中配成0.5% ～10%的HPMC溶液，隨后將該溶液分別加熱至80℃并攪拌保溫2 h，再冷卻至30℃并重新定容至500 mL后用稀HCl調節pH值至6.5左右制成母液。母液于室溫下自然冷卻后用兩層紗布進行過濾，再經真空泵抽真空至0.05～0.2 MPa下脫氣1 h，最后于4℃冷庫中靜置12 h后再次重復脫氣1次，即形成不同濃度HPMC保鮮膜制劑，1℃下保藏。

1.3 處理方式

第一年度(2013年)試驗探討HPMC涂膜對楊梅果實采后品質和生理的影響。以2013年6月采摘楊梅果實為試材，經挑選、預冷和滅菌的楊梅果實分為5組:(1)對照組，果實不經任何處理;(2)0.5%HPMC處理組:果實浸泡于上述制備好的0.5%HPMC保鮮膜制劑中10 min，并在此過程中用軟塑料棒仔細翻轉以確保果實涂膜均勻。浸泡完成后，將楊梅果實小心取出置于不銹鋼食品架上，在室溫下以自然風緩慢晾干2 h使果實表面形成穩定涂膜;(3)～(5)分別將果實在浸泡1%、5%和10% 的HPMC溶液中，方法同處理(2)。處理完成后每組果實用聚乙烯塑料盒(20 cm ×12 cm ×8 cm)進行分裝，放置于(1±0.5)℃、90%～95%RH環境中貯藏8 d后測定果實腐爛率和品質參數，并進行感官評定。每組約3 kg楊梅果實，分裝于約30只聚乙烯塑料盒中，重復3次。

第二年度(2014年)在第一年度試驗的基礎上，分析HPMC涂膜對果實生理、花色苷合成及抗氧化活性的影響。以2014年6月采摘楊梅果實為試材，將果實隨機分為5組，對照組不做任何處理，處理組分別用0.5%、1%、5%和10%HPMC進行涂膜處理。隨后將果實分裝后于(1±0.5)℃、90% ～95%RH環境中貯藏8 d。分別在果實貯藏前(0 d)以及貯藏期間每隔2 d取樣，以鮮樣來分析果實貯藏期間呼吸速率、乙烯釋放量、MDA含量和相對電導率的變化;同時取樣在液氮中速凍并于-60℃條件下保存，用于其余指標的測定。每組約5 kg楊梅果實，分裝于約50只聚乙烯塑料盒中，重復3次。

1.4 測定方法

1.4.1 腐爛率

1.4.2 可溶性固形物(TSS)、可滴定酸(TA)和pH值

手持WYT-4型折光儀測定果實TSS含量;用標準NaOH滴定果實20 mL果汁至pH 8.2來測定TA含量，結果以檸檬酸百分數來表示;用PHS-25B型pH計測定果實pH值。

1.4.3 呼吸速率和乙烯釋放量

參照文獻方法［12］測定楊梅果實呼吸速率和乙烯釋放量。采用GXH-305型紅外線CO2分析儀測定果實呼吸速率，以氣體流速為1 L/min的標準CO2作對照，載氣為脫CO2的空氣，結果以mgCO2/(kgFW·h)表示。用將楊梅果實置于集氣容器中1°C下密閉2 h，隨后仔細抽取1 mL氣體，用配備FID檢測器和活性氧化鋁柱的GC17A型島津氣相色譜進行乙烯含量的測定，載氣為氮氣。結果以μL/(kgFW·h)表示。

1.4.4 感官評定

參照文獻方法［13］對楊梅果實進行感官評定。選擇20名年齡在20～40歲的經過訓練的檢驗員(男女各10名)，分別在獨立檢驗室(統一白色光線)內感官評定25顆楊梅果實，隨后從風味、口感、汁水、色澤、外觀和硬度等6個方面進行打分(1分極差，3分較差，5分可接受，7分良好，9分優秀)，最后統一以平均數表示。

1.4.6 MDA含量和相對電導率

參照Feng等［14］方法測定楊梅果實相對電導率，略有改動。隨機取5只楊梅果實用去離子水沖洗后，放入大燒杯中加入500 mL去離子水，輕輕振蕩0.5 h后，用DDS-II型數字式電導率儀測定浸泡液的電導值1。隨后，將浸泡液煮沸2 min并冷卻后測定電導值2。

取1 g楊梅果實鮮樣加入5 mL 5%三氯乙酸進行勻漿，取上清液參照Hodges等［15］的TBA法測定MDA含量以排除花色苷的干擾。

1.4.7 花色苷單體及總花色苷含量的測定

總花色苷含量的測定參照pH差異法進行［16］;以文獻［13］高效液相色譜法測定果實中花色苷單體。以上結果均以mg/kgFW表示。

1.4.8 抗氧化活性的測定

以DPPH自由基清除率和總還原力來評價果實抗氧化活性。DPPH自由基清除率按照Duan等［17］的方法進行測定，結果以DPPH自由基清除百分率來表示;還原力參考Ozsoy等［18］的方法進行測定，結果按反應液吸光值(700 nm)來表示。

1.4.9 花色苷代謝關鍵酶基因表達

花色苷代謝關鍵基因表達豐度參照Niu等［19］的方法進行，略有改動。取10 g果實凍樣在液氮保護下仔細研磨成粉末狀，取其中1 g楊梅凍粉用羅氏Tripure Isolation Reagent試劑盒仔細提取果實中RNA。1 mg RNA用SuperScript II Reverse Transcriptase(Invitrogen)試劑盒逆轉錄cDNA第一鏈，Oligo(dT)為引物。用Primer Premier 5.0軟件設計PAL1(Genoscope ID:AY123770)和CHS基因(GenBankID:GQ340759)特異性引物，引物序列為PAL1 Fwd:5'–CCCCTCCGTGGTACAATCAC– 3’，Rev:5'– AGTCCGGCGATGTAGGAGAGA–3’;CHS Fwd:5'– GGTGGTGGTAGAAGTCCCAAAA–3’，Rev:5'– CACTCCTTGATGGCCTTGGT–3’。RT-PCR的產物經瓊脂糖凝膠電泳分離，用溴化乙錠染色。

1.5 數據分析

運用SAS 8.2軟件進行方差分析，用鄧肯氏法進行顯著性檢驗，5%為顯著水平，1%為顯著水平。其中腐爛率重復10次，其余各指標重復3次。

2 結果與分析

2.1 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏品質及感官參數的影響

表1 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏8 d后腐爛率和品質參數的影響Table 1 Effects of HPMC coating treatments at different concentrations on decay incidence and quality parameters in Chinese bayberries after the refrigerated storage for 8 d

如表1所示，對照楊梅果實在1℃貯藏8 d后，其果實腐爛率達到67%，商品性急劇下降。0.5%～10%的HPMC涂膜處理均可顯著抑制楊梅果實貯藏期間腐爛的發生，且其腐爛率的下降程度與HPMC濃度呈正相關，經5%和10%HPMC涂膜處理的果實腐爛率較對照水平分別下降了84.8%和85.2%，較對照水平差異極顯著。同時，經0.5% ～10%HPMC涂膜處理的果實在冷藏結束后，其果實中TSS含量均顯著高于對照果實;5%和10%HPMC涂膜處理較0.5%和1%HPMC涂膜更為有效的維持了果實TSS含量。0.5%和1%HPMC涂膜對果實pH值無顯著影響，5%和10%HPMC涂膜處理則維持了較低的pH值。各處理對楊梅果實TA含量無顯著影響。因此，5%和10%HPMC涂膜最為有效的維持了果實貯藏品質。

另一方面，從圖1可知，楊梅果實在貯藏8 d后，經5%的HPMC涂膜處理的果實各項感官分數均高于10%HPMC處理水平，這可能是由于10%HPMC涂膜處理形成的被膜過厚，造成了果實不良的無氧呼吸，從而影響了果實感官。

圖1 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏8 d后感官參數的影響Fig.1 Effects of HPMC coating treatments at different concentrations on sensory parameters in Chinese bayberriesafter the refrigerated storage for 8 d

2.2 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間生理參數的影響

如圖2所示，楊梅果實在1℃貯藏期間，其呼吸速率和乙烯釋放量分別在貯藏第4天和第2天出現明顯峰值，隨后逐漸下降;而MDA含量和相對電導率則隨貯藏時間的延長而逐漸上升。0.5%和1%HPMC涂膜處理對楊梅果實呼吸速率和乙烯釋放量無顯著影響，而5%和10%HPMC處理則顯著抑制了果實呼吸和乙烯峰值，使果實呼吸速率和乙烯釋放量在整個貯藏期間均顯著低于對照水平。0.5%～10%HPMC涂膜處理均可顯著抑制楊梅果實在貯藏期間MDA含量和相對電導率的上升，這其中5%和10%HPMC涂膜處理最為有效的延緩了果實膜脂過氧化癥狀的發展。

圖2 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實1℃貯藏期間呼吸速率(A)、乙烯釋放量(B)、MDA含量(C)和相對電導率(D)的影響Fig.2 Effects of HPMC coating treatments at different concentrations on respiration rate(A)，ethylene production(B)，MDA content(C)and relative electrical conductivity(D)in Chinese bayberries during the storage at 1℃for 8 d

2.3 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間花色苷及其單體含量的影響

矢車菊-3-葡萄糖苷(cyanidin-3-glucoside)、槲皮素-3-O-蕓香苷(quercetin-3-O-rutinoside)以及楊梅黃酮(myricetin)為楊梅中主要的花色苷類單體物質，其中矢車菊-3-葡萄糖苷為最主要花色苷類單體［1］。如圖3所示，對照組果實中槲皮素-3-O-蕓香苷和楊梅黃酮含量隨在1℃貯藏期間緩慢下降;矢車菊-3-葡萄糖苷和總花色苷則在貯藏前期逐漸積累，隨后其含量均迅速下降，兩者含量的變化呈正相關(R2=0.874 1)。0.5% ～10%HPMC涂膜處理均可促進楊梅果實矢車菊-3-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-蕓香苷以及楊梅黃酮在貯藏前期的合成，并有效延緩了這些花色苷單體含量在貯藏4 d后的下降趨勢;相對應的，經HPMC涂膜處理果實中總花色苷含量在1℃下貯藏8 d期間也持續高于對照水平。相對高濃度(5%和10%)的HPMC涂膜處理較低濃度HPMC處理(0.5%和1%)更為有效的誘導了楊梅果實貯藏期間花色苷單體合成，從而提升了總花色苷水平。

2.4 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間抗氧化活性的影響

如圖4所示，對照楊梅果實在1℃貯藏期間，伴隨著花色苷類物質含量的下降，其DPPH自由基清除率和總還原力也隨貯藏時間的延長而逐漸降低。對照果實在1℃下貯藏8 d后，其DPPH自由基清除率和總還原力僅為貯藏前的54.8%和48.1%。0.5%、1%、5%和10%HPMC處理均有效延緩了果實貯藏期間抗氧化活性的降低，貯藏結束時，處理果實中DPPH·清除率分別為貯藏前的61.5%、65.2%、73.4%和78.3%，而總還原力則分別為貯藏前的58.4%、60.7%、69.9%和67.6%。由此可知，5%和10%HPMC處理最為有效的維持了楊梅果實貯藏期間抗氧化能力。

2.5 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間PAL1和CHS基因表達的影響

PAL1和CHS為楊梅果實中花色苷合成路徑中的關鍵基因，其表達量直接關系花色苷的合成。如圖5所示。對照楊梅果實在1℃下貯藏，其PAL1和CHS基因表達量一直維持在較低水平，而5%和10%HPMC處理均可顯著誘導了PAL1和CHS基因表達，使處理果實中PAL1和CHS基因表達豐度在整個貯藏期間均顯著高于對照水平。

圖3 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實1℃貯藏期間矢車菊-3-葡萄糖苷(A)、槲皮素-3-O-蕓香苷(B)、楊梅黃酮(C)和總花色苷(D)含量的影響Fig.3 Effects of HPMC coating treatments at different concentrations on contents of cyanidin-3-glucoside(A)，quercetin-3-O-rutinoside(B)，myricetin(C)and total anthocyanins(D)in Chinese bayberries during the storage at 1℃for 8 d

圖4 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實1℃貯藏期間DPPH自由基清除率(A)和總還原力(B)含量的影響Fig.4 Effects of HPMC coating treatments at different concentrations on scavenging capacity against DPPH(A)and reducing power(B)in Chinese bayberries during the storage at 1℃for 8 d

3 討論

3.1 HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間品質及生理的影響

楊梅果實采后生理代謝旺盛，低溫冷藏期間仍然會發生嚴重的腐爛和品質劣變現象。涂膜處理可有效抑制果實采后病原菌侵染和衰老進程，從而維持果實品質，延長貨架期［4］。HPMC為近年來新合成的纖維素衍生物，其無毒可降解，穩定性、分散性和成膜性均較好。HPMC涂膜處理可顯著抑制番茄果實在貯藏期間灰霉菌的侵染，并維持果實中感官品質［20］;而用HPMC對葡萄果實進行涂膜處理則顯著延緩了葡萄果實在冷藏期間呼吸速率的上升，因此減少了呼吸底物的消耗，降低了果實失重率并維持了果實品質［11］。在本研究中，5%的HPMC涂膜處理較其他處理濃度更為顯著的抑制了楊梅果實采后1℃貯藏期間腐爛率的上升，降低了呼吸速率、乙烯釋放量、相對電導率和MDA含量，同時果實的TSS、TA和pH值和感官分數也顯著高于對照水平。這說明，5% 的HPMC涂膜可有效控制楊梅果實冷藏期間霉菌的侵染，并降低楊梅果實冷藏期間的生理代謝水平，從而抑制果實膜脂過氧化進程并延緩果實衰老進程，最終維持了果實品質和風味。其相關機理可能與HPMC涂膜處理后可在楊梅果實上形成微觀網狀結構的抑菌薄膜，從而抑制病原菌生長，同時形成低O2和高CO2的氣調環境從而降低果實代謝水平以減少呼吸底物消耗有關［10］。相反，濃度過低(0.5%和1%)或過高(10%)的HPMC涂膜處理對楊梅果實保鮮效果較差，這可能是由于0.5%和1%的HPMC在楊梅果實上成膜過薄，無法形成穩定薄膜;而10%HPMC雖可顯著抑制楊梅果實衰老進程并維持果實TSS、TA和pH值，但由于成膜過厚，可能導致楊梅果實產生無氧呼吸，由此造成了果實感官分數的降低。

圖5 不同濃度HPMC涂膜處理對楊梅果實1℃貯藏期間PAL1(A)和CHS(B)基因表達豐度的影響Fig.5 Effects of HPMC coating treatments at different tconcentrations on coating reatment on expression levels of PAL1(A)and CHS(B)genes in Chinese bayberries during the storage at 1℃for 8 d

3.2 HPMC涂膜處理對楊梅果實冷藏期間花色苷合成及抗氧化活性的影響

花色苷楊梅果實主要功能性物質，其含量與果實自由基清除能力呈顯著正相關［21］。采用殼聚糖、海藻酸納或植物提取多糖進行的涂膜處理均可顯著促進草莓［22］、櫻桃［23］和葡萄［24］等漿果類果實在冷藏期間花色苷或酚類物質的合成，從而有效延緩了抗氧化能力的下降。與前期結果相類似，0.5% ～10%的HPMC涂膜處理也可有效維持楊梅果實貯藏期間的抗氧化活性。但相比于低濃度(0.5%和1%)的HPMC涂膜處理，5%和10%HPMC涂膜處理更為有效的促進了楊梅果實貯藏期間總花色苷類物質的合成，同時果實中DPPH自由基清除率和總還原力也相應的維持在最高水平。而從機理上分析，植物中花色苷合成分前后兩階段，第一階段通過苯丙烷類代謝途徑以苯丙氨酸為底物通過催化反應合成4-香豆酰輔酶A，苯丙氨酸解氨酶(PAL)為該路徑的第一限速酶;第二階段是類黃酮途徑，在此過程中4-香豆酰輔酶A被轉化為黃酮(flavone)、異黃酮(isoflavonoid)、黃酮醇(flavonol)、橙酮(aurone)、原花色素(proanthocyanidin)和花色苷(anthocyanin)等功能性物質，CHS則在其中催化丙二酰輔酶A和4-香豆酰輔酶A合成花色苷重要前體物質查爾酮(chalcone)［25］。對楊梅果實的研究表明，PAL1和CHS基因的表達豐度直接關系著楊梅果實中花色苷合成量和后熟轉色［19，25］。在本研究中，經5%HPMC涂膜處理后，楊梅果實在貯藏期間PAL1和CHS基因的表達量均顯著提高，同時伴隨著花色苷單體矢車菊-3-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-蕓香苷和楊梅黃酮以及總花色苷含量的提升以及DPPH自由基清除率和總還原力的上升。由此可推斷，5%HPMC涂膜可有效誘導楊梅果實在冷藏期間PAL1和CHS基因的表達進而提升了相關酶活力，從而有效促進花色苷類物質的合成，最終提高了果實自由基清除能力和抗氧化活性。本結論與近期采用茉莉酸甲酯處理來誘導楊梅果實苯丙烷類代謝酶蛋白的合成進而提升酚類合成水平的結果基本一致［26］。但HPMC涂膜提升楊梅果實中花色苷合成相關酶基因表達豐度的信號傳導機制仍有待進一步研究。

4 結論

(1)采用5%和10%HPMC涂膜處理可顯著抑制楊梅果實在1℃貯藏期間腐爛率的上升，降低呼吸速率和乙烯釋放量，減少MDA積累并抑制相對電導率的上升，從而延緩了果實采后衰老進程，使果實在貯藏結束后仍維持較高TSS和TA含量。但考慮到10%HPMC涂膜處理可能導致的無氧呼吸降低了果實感官品質，可認為5%HPMC涂膜對楊梅保鮮效果最佳。

(2)5%HPMC涂膜處理可有效誘導楊梅果實貯藏期間PAL1和CHS基因的表達，從而顯著促進果實花色苷單體物質的合成，延緩果實自由基清除能力和還原力的下降，使果實在貯藏期間維持了較高的抗氧化活性。

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