TRP離子通道在味覺(jué)系統(tǒng)中的功能研究

摘要：TRP離子通道廣泛存在于人體各個(gè)組織和器官，參與多種機(jī)體感受過(guò)程，對(duì)維持機(jī)體的正常生理功能起著重要作用。本文就TRP離子通道在味覺(jué)系統(tǒng)中的作用作一綜述。

關(guān)鍵詞：TRP離子通道；味覺(jué)；味覺(jué)受體

TRP（transient receptor potential）離子通道被稱為瞬時(shí)受體電位通道，它是一種非選擇性陽(yáng)離子通道，具有典型的六次跨膜α螺旋結(jié)構(gòu)域。從哺乳類動(dòng)物到魚類、果蠅甚至是線蟲，都有TRPs的廣泛存在。這些TRPs在視覺(jué)、嗅覺(jué)、聽覺(jué)、溫度和味覺(jué)等多種感覺(jué)系統(tǒng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中發(fā)揮著重要作用[1]。

哺乳動(dòng)物的TRP家族包括28個(gè)成員，分為六個(gè)亞家族：TRPV，TRPC，TRPM，TRPP，TRPML和TRPA。目前已經(jīng)報(bào)道的參與味覺(jué)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的TRPs有TRPM5、TRPV1、PKD1L3和PKD2L1。

1 TRPM5

TRPM5屬于TRPM家族成員，屬于選擇性Ca2+激活的單價(jià)陽(yáng)離子通道，是苦、甜和鮮味信息轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵成分。除味覺(jué)細(xì)胞外，TRPM5也廣泛分布于肝臟、腦、胃、小腸、胸腺、心、脾等組織器官。最近的研究表明，TRPM5還參與了游離脂肪酸在味覺(jué)細(xì)胞中引起的反應(yīng)[2]。

2 TRPV1

在哺乳動(dòng)物中，TRPV1是最先被發(fā)現(xiàn)的，它的主要激動(dòng)劑是辣椒素等化學(xué)物質(zhì)[3]，同時(shí)也能夠被痛覺(jué)、高溫、H+以及多胺[4-6] 等刺激激活。研究發(fā)現(xiàn)，在對(duì)NaCl（引起咸味）的反應(yīng)中，僅有部分是對(duì)阿洛米達(dá)敏感的，該部分反應(yīng)被認(rèn)為受到TRPV1的調(diào)節(jié)。TRPV1也被發(fā)現(xiàn)表達(dá)在非味覺(jué)系統(tǒng)的感覺(jué)傳入纖維和口鼻腔的角化細(xì)胞中，但TRPV1究竟是否存在于味蕾并在味覺(jué)傳導(dǎo)中有直接的作用還存在爭(zhēng)議[7]。

3 TRPM5

甜、鮮和苦味的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)均由G蛋白偶聯(lián)受體（G-protein coupled receptors，GPCRs）和第二信使信號(hào)級(jí)聯(lián)。甜味和鮮味化合物的受體是屬于GPCRs家族C的成員T1R，苦味受體是屬于GPCRs家族A的成員T2R，兩者都會(huì)形成異源二聚體來(lái)發(fā)揮作用。雖然甜、鮮和苦味由不同的GPCRs 感受，但是它們卻采用了共同的信號(hào)通路來(lái)傳導(dǎo)味覺(jué)刺激，而位于細(xì)胞膜上的TRPM5會(huì)作為下游的味覺(jué)受體被Ca2+激活使味覺(jué)細(xì)胞去極化產(chǎn)生動(dòng)作電位，從而產(chǎn)生相應(yīng)味覺(jué)[8]。

4 PKD

多囊性腎病家族（PKD），也稱為TRPP，具有獨(dú)特的性質(zhì)，其中已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)成員PKD1和PKD2基因被認(rèn)為與常染色體疾病多囊性腎病（Autosomal Dominant Polycystic Kidney Disease， ADPKD）的發(fā)生有關(guān)。PKD1基因家族的5個(gè)成員PKD1、PKD1L1、PKD1L2、PKD1L3和PKDREJ，其胞外結(jié)構(gòu)域有個(gè)很長(zhǎng)的N末端，一個(gè)較短的C端和11個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域。PKD2基因家族含有3個(gè)成員：PKD、PKD2L1和PKD2L2。PKD2L1和PKD2L2同樣具有6次跨膜結(jié)構(gòu)域，是非選擇性的陽(yáng)離子通道[9]。最近的遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，PKD2L1和PKD1L3選擇性地表達(dá)在某些味覺(jué)細(xì)胞上。基因敲除實(shí)驗(yàn)表明，那些表達(dá)了PKD2L1的味覺(jué)細(xì)胞可能就是酸敏感的味覺(jué)細(xì)胞，而PKD2L1離子通道可能就是酸味的受體[10]。然而這些離子通道蛋白究竟是否就是酸味的潛在受體還存在一定爭(zhēng)議，其在酸味感受和信息轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用仍需要在未來(lái)的研究中被闡述清楚。

5展望

TRP離子通道在視覺(jué)、嗅覺(jué)和聽覺(jué)等多種感覺(jué)傳導(dǎo)過(guò)程中的作用已有廣泛報(bào)道。然而其在味覺(jué)系統(tǒng)中（尤其是酸味和咸味傳導(dǎo)中）的表達(dá)和作用還不甚明了，隨著TRP離子通道家族成員在味覺(jué)系統(tǒng)中的不斷發(fā)現(xiàn)，相信我們對(duì)味覺(jué)系統(tǒng)復(fù)雜的信息傳導(dǎo)和編碼過(guò)程會(huì)有更深入的了解。

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