水稻抗旱節水栽培及遺傳育種技術研究

黃金鵬　汪本福　楊曉龍　趙鋒　陳少愚　李陽　程建平

摘要：綜合分析了未來中國水稻生產面臨的缺水問題，季節性以及時空地域的差別成為水稻生產的限制因子，這將使糧食生產安全面臨嚴峻考驗。作物研究學家從以下幾個方面提出解決策略：灌溉措施的改良對于提高水分的高效利用有顯著的作用；抗旱品種的篩選和旱作水稻栽培技術也可在很大程度上提高水稻抗旱節水能力；傳統育種技術與現代轉基因技術以及QTL分析的結合，對于從遺傳學方面改善水稻自身的水分生產潛力取得了長足的進步。未來中國水稻產業的發展將會面臨更大水資源匱乏問題，傳統的節水技術在一定程度上只能起到緩解作用，而挖掘、改善水稻自身的節水潛力，發揮生物節水功能將成為未來中國農業發展的目標。

關鍵詞：水稻；抗旱節水；栽培；抗旱育種；QTL分析

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）24-6113-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.001

Abstract： This paper analyzes the water shortage on rice production in China. Drought stress has become a limiting factor for food production. Crops Research scientists proposed multiple strategies ： Improved irrigation practices for improving the WUE has played a significant role； the screening of drought resistance cultivars and aerobic rice has improve the ability of drought resistance greatly；with the development of QTLs， the combination of traditional breeding techniques and modern genetically modified technology， from genetics perspective to improve crop water production potential has made considerable progress. The development of China's rice industry will face greater water scarcity in the future. The conventional water-saving technologies can reduce water consume to a certain extent. To excavate and improve the water saving potential of wetland rice， so biological water-saving as the goal of agricultural development.

Key words：rice；drought resistance and water-saving；cultivation；drought resistance breeding； QTLs

水稻作為世界性主要糧食作物，其高產穩產不僅是糧食生產的重大需求，也是作物學科急需破解的重大科學命題。作物的產量形成與環境關系復雜，適宜的環境對于作物的生長有促進作用，而逆境對于作物生長有抑制作用，作物在生長發育過程中經常遇到逆境的脅迫導致產量降低，有的甚至絕產。在這些環境因子當中，水分是水稻產業發展的限制因子。隨著全球氣候的變暖，局部環境變化異常，降雨分布不均，季節性、地域性差異大，導致水稻生產面臨嚴重的缺水問題。本文擬在分析水稻抗旱研究現狀的基礎上，提出今后中國水稻抗旱研究發展的方向，用分子手段促使遺傳改良和栽培措施相結合，在提高或維持水稻產量的基礎上，降低水分的消耗，以提高水稻水分生產力。

1 水稻水分利用現狀

1.1 水資源分布及利用現狀

由于城市化、人口增長、全球變化和經濟形勢的變化帶來了諸多嚴峻考驗，水資源管理已成為全球共同關注的重大現實問題，未來10年中國水利投資總額將達到6 360億美元[1]。1991年，Clark[2]在其出版的《Water：The International Crisis》中指出水資源的短缺已成為全球面臨的危機。世界總供水量中，淡水僅占0.7%。國家間淡水資源分布極不平衡，占世界人口6%的南美洲擁有36%的淡水資源，而占世界人口60%和13%的亞洲和非洲僅擁有36%和11%[3]。1990 —1995年間，亞洲國家人均可用水量下降40%～60%，農業用水占總用水量的80%，而水稻用水占農業用水的70%左右[4]。因為農業及生活用水而引發的國際爭端也不斷發生，特別是共用一條水源的相鄰國家，用水危機愈發明顯[5]。農業用水占全球水資源消耗的95%，雨養農業覆蓋了世界83%的耕地，生產出占世界總產量60%的農產品。灌溉農業占世界水量提取70%，灌溉了世界17%的農田，生產出占世界近40%的農產品[6]。干旱缺水是制約雨養農業發展的限制因子。

進入21世紀后中國的水資源供需矛盾也愈演愈烈，據預測，到2030年全國總需水量將會達到10 000億m3，全國缺水達4 000億m3，而面對中國水資源開采利用較小的現狀，這會是一項艱巨的任務[7]。中國大部分地區屬于亞洲季風區，東南多西北少的降水特點導致了全國干旱災害的普遍性、區域性、季節性和持續性的特點。華中、華南地區作為水稻的主產區，降水充沛但是年、季分布不均勻，也常會有旱情發生。endprint

1.2 水稻水分生產力

農業生產占用了大量的淡水資源，但是其利用效率普遍較低，浪費嚴重。中國農業用水效率很低，僅在40%左右，現有的灌溉用水量是作物合理灌溉用量的0.5～1.5倍[8]。目前中國灌溉用水技術相對落后，水分利用效率很低，每立方水生產的糧食不足1 kg，遠遠落后于以色列農田水分利用效率的2.32 kg/m3。迄今為止，中國水稻栽培仍是以傳統灌溉為主，水稻的灌水量將達到1.5×104 m3/hm2，而其利用率只有30%～40%，每年都會有近1 100億m3的水資源被浪費[9，10]。錢曉晴等[9]的盆栽試驗研究表明，幾種旱作水稻水分的子粒和干物質生產效率為0.899～1.273 g/kg和1.655～2.321 g/kg，而相同條件下常規水作水稻水分的子粒和干物質生產效率僅為0.766 g/kg和1.459 g/kg左右。覆草旱作水稻可以獲得相當于常規水作水稻90%的經濟產量。但是單純地提高水分的水分生產效率也存在不足之處，旱作水稻相對于傳統的灌溉方法能夠節省50%的用水量，但其代價是產量的降低[11]。這對于如何在穩定產量的基礎上開發水稻的節水潛力提出了更高的要求。

2 水稻抗旱栽培技術的發展

2.1 水稻旱作研究

研究發現傳統的水稻灌溉方式給環境帶來嚴重的危害，傳統的淹灌方式會產生大量的溫室氣體甲烷，而水稻在農田甲烷排放貢獻量中占了很大比重[12]。根據水稻需水規律研究發現，滿足其生理需水的前提下控制生態用水將會大大降低水稻的用水量而不使產量受到影響。生理學研究表明，通過改良植物的特性和進行生理調節，還可減少水稻的需水量。應用脫落酸減少氣孔的開放，可以降低30%的水分消耗而產量幾乎不受影響[13]。為了應對水分匱乏的問題，旱作水稻被認為是一個非常有前景的水稻栽培節水技術[14]，但是旱作水稻栽培是為了應對水分虧缺而破壞了自身的生產潛力[15]，顯著地降低了水稻的實際產量[11]。旱作水稻（無水層栽培方式下最大化水分生產力）是未來水稻發展的一個方向，這也就為人們尋求一個能夠很好適應旱作的有限條件并保持一定產量優勢的品種提出了要求。

2.2 水稻控制性干濕交替灌溉技術

不同于傳統的水稻灌溉方法，控制性干濕交替灌溉是指利用作物水分脅迫時產生的根信號功能，并將該信號傳遞給葉片，葉片調節氣孔的開放程度，形成最優的氣孔開度，這樣在根系的不同區域實行干濕交替調節作物本身降低無效蒸騰，提高根系養分和水分利用效率，不以犧牲作物的光合產物積累而達到節水目的[16]。該技術在理論上也是可以論證的：由于光合速率與蒸騰速率對于氣孔開度的反應不同，光合速率會隨著氣孔增大而達到閾值，蒸騰速率則與氣孔開度成線性關系；而ABA作為根源信號可以監測土壤的有效含水量，調節氣孔的開度以達到水分的高效利用。國外研究學者也指出間歇性水稻灌溉技術可以降低水分的消耗，同時造成產量的損失[17]。

2.3 地被覆蓋灌溉技術

隨著對水稻抗旱性研究的深入，研究者提出了無水層地面覆蓋水稻栽培技術，并于2001年和2002年在北京進行了評估[18]，塑料薄膜或是秸稈覆蓋無水層水稻栽培技術被認為是一種新型的水稻節水栽培技術[19]。這項栽培技術旨在水稻的整個生長期以及關鍵時期都沒有淹水層的狀態下，而土壤含水量保持在田間持水量的90%以上，為了降低水稻的蒸騰蒸散，土壤表面覆有薄膜或是秸稈[18]。其研究結果表明，覆膜和秸稈覆蓋技術可以降低32%～54%的用水量，但是該水稻灌溉技術會伴隨著產量的降低和水分利用效率的提高[18]，其中薄膜的利用優勢大于覆蓋秸稈。也有人研究認為，秸稈覆蓋優于薄膜覆蓋，適于水稻生長適宜溫度且缺水的環境下[19]。

為了降低灌溉水稻的水分消耗，很多灌溉節水措施應用到實際生產中，比如控制性干濕交替灌溉、地被覆蓋（塑料、秸稈）、旱作水稻栽培、土壤飽和灌溉等技術，不難發現這些技術在很大程度上都可以降低水稻生產的水分消耗，水分生產效率也相對提高，但也有其不利方面的共性，這些灌溉措施中都存在高效水分利用、產量損失風險的矛盾。如何做到高產、高效水分利用，是水稻栽培面臨的又一問題。這些栽培措施為育種學家在攻關高產、高效水分利用品種上具有很大的借鑒意義。

3 水稻抗旱遺傳育種及QTL分析技術的應用

3.1 水稻抗旱遺傳育種技術研究

目前國際上已經非常重視水稻的抗旱節水遺傳育種研究，美國2001年就啟動了一個國家基金開展植物水分利用效率基因組研究，其中包括水稻、擬南芥、番茄3種植物。國際水稻研究中心也開展了水稻抗旱性遺傳育種研究。不同基因型水稻品種在應對干旱脅迫時會產生不同的應答機制，有研究表明，干旱脅迫下水稻的光合速率、干物質生產、產量都會下降，但是不同基因型水稻品種之間存在差異[20]。旱作水稻和淹水灌溉栽培水稻的形態學和生理學基礎研究較少，而這些基礎信息對于育種專家培育高產旱作水稻品種有重要的作用[11]。近年來，隨著分子遺傳學的發展以及分子標記和QTL分析技術的出現，為作物抗旱性遺傳研究提供了有力的工具。

水稻的抗旱節水屬于數量性狀，而分子標記使得水稻抗旱性基因定位QTLs成為現實。根系作為感受土壤水分含量的最主要的器官，不同抗旱性品種存在明顯的遺傳學差異。Champoux等[21]通過QTLs分析了根系與抗旱性的關系，并發現8個QTLs與苗期抗旱性有關，15個和10個QTLs分別與營養生長前期和后期抗旱性有關，多數QTLs控制三個時期的抗旱性。與根粗、根莖比和每分蘗根干重有關的QTLs分別有18、16和14個。多數QTLs同時影響三個根系性狀。在與田間抗旱性有關的14個QTLs中，有12個與根系性狀有關，因此，可采用分子標記輔助選擇，改良水稻根系，增加抗旱能力。根系感受土壤水分變化之后會傳導信息給葉片，葉片會有不同程度的卷曲或是氣孔關閉降低蒸騰，增強耐旱性。Courtois等[22]在染色體1、5、9上鑒定出3個控制葉片卷曲的QTLs，在染色體3、4和9上定位了4個控制葉片卷曲的QTLs，并在不同年份和地點試驗條件下進行了驗證。Champoux等[21]在染色體3、7和8上定位了3個與葉片卷曲有關的位點。Price等[23]也對有耐旱性有關的性狀進行了QTLs檢測，在染色體1上定位了1個與葉片卷曲有關的QTLs，并在染色體3、7和12上分別檢測到2個QTLs與氣孔導度、2個與氣孔關閉率有關的位點。endprint

滲透調節物質對于作物的抗旱性提高有重要的作用[24]，在水分虧缺導致葉片水勢下降的情況下，滲透調節物質可以使細胞保持一定的膨壓，葉片的卷葉程度降低以及葉片死亡時間的推遲[10]。Tripathy等[25]、Courtois等[22]在染色體1、3、7、8、9、11和12上分別鑒定出了9個控制細胞膜穩定性的QTLs、4個與致死滲透勢有關的位點，其中染色體8上的RG1標記與滲透勢突破點、滲透調節和葉片相對含水量3個生理性狀的遺傳變異有關。

隨著研究的深入，很多與抗旱性相關的基因會被發現，有的是在不同植物基因組間直向同源，有的是在同一染色體區段上緊密連鎖，有的在同一位點上重疊，一個基因可能控制多個性狀，有的性狀受到多個加性效應基因控制，同時也可能受到同一個染色體不同位點基因控制。如果能夠找到與抗旱節水有關的主效基因，或者幾個性狀被一個基因調控，從而進行基因功能和基因克隆以及轉基因研究[26]。

3.2 水稻抗旱轉基因研究

隨著植物抗旱節水生理生化和分子生物學、基因組研究的開展，有關代謝的酶好蛋白質以及調控這些物質的編碼基因被發現，這為轉基因抗旱研究提供了基礎。目前主要是通過轉滲透調和抗過氧化兩類調控基因，增強植物的耐旱性。利用基因工程手段提高植物的抗逆性已成為現代農業的一項重要研究內容[10]。

Xu等[27]將來自大麥的HVA1基因轉化水稻，增強了轉基因水稻的抗缺水和耐鹽能力，其研究結果表明，HVA1的過量表達使轉基因植株在植株長勢萎蔫時間上都優于對照，且第2代轉基因水稻的抗旱和抗鹽性明顯得到提高。Masle等[28]將控制蒸騰效率的QTL定位在第二染色體上的ERECTA上并將其從擬南芥中克隆出，該片段為富亮氨酸重復片段的受體激酶基因，可以改變氣孔數目和葉片結構，從而調控蒸騰。在轉基因水稻中證實ABA誘導組件ABRC1的存在，蘇金等[29]將4個拷貝ABRC1的水分脅迫誘導啟動子引導的烏頭葉菜豆P5CS cDNA植物表達質粒，并以水稻肌動蛋白1啟動子組成型表達啟動子為對照質粒，同時轉化水稻，結果脯氨酸的超量表達增強水稻幼苗抗高鹽和抗脫水能力。Karaba等[30]將擬南芥中HARDY基因轉移到水稻中在干旱脅迫下表達，發現該基因的表達能夠增加水稻葉片的光合積累能力，提高了水稻的水分利用效率。一般來說水稻株高的，其水分利用效率也相對較高[31]，Todaka等[32]研究了有關干旱條件下株高變化的機理，發現水稻PIF-基因（OsPIL1/OsPIL13）通過調控細胞壁的伸長來控制株高。

結合傳統的雜交育種技術，讓轉基因技術為水稻抗旱節水提供有力的支撐，是未來水稻產業發展的一個重要方向。旱稻品種的抗旱性優勢明顯，但是其產量不高是個重要缺陷，目前試圖將旱稻品種的抗旱性基因轉入到高產優質水稻品種中，旨在提高其抗旱性，實現高產高效。

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