小麥品種鄭麥9023主莖葉片發育的積溫需求

朱展望　佟漢文　劉易科　陳泠　鄒娟　張宇慶　高春保　焦春海

摘要：通過播期和密度兩因素試驗，對小麥主栽品種鄭麥9023不同播期和密度條件下的葉片發育進程進行了比較，對小麥主莖葉齡指數與有效積溫的關系進行了研究，并對影響葉熱間距的因素進行了分析。結果表明，播期對鄭麥9023葉片發育進程影響極顯著，密度對鄭麥9023前期葉齡指數無顯著影響，但在中后期對葉齡指數有顯著的影響，播期和密度之間無顯著互作。不同播期前期主莖葉齡指數與有效積溫呈明顯的線性關系，R2為0.991 9～0.996 3，均高于0.990 0，直線斜率為0.009 3～0.010 9。在2月23日后，不同播期的鄭麥9023葉齡指數增速明顯放緩，顯著偏離原來的直線。所有處理鄭麥9023葉熱間距的平均值為99.5 ℃/葉，葉熱間距隨播期推遲而降低，隨密度增加而增加，但相對于播期而言，密度對葉熱間距的影響相對較小。播種后的平均氣溫、冬季田間總分蘗數AUNTC與葉熱間距均呈顯著正相關。早播小麥經歷的前期高溫可能是造成其葉熱間距較大的原因；莖蘗數過多引起的光合效率下降，分蘗與主莖的養分競爭可能是引起主莖葉熱間距增加的因素。基因型對秋播春性小麥葉熱間距的影響有待下一步研究。

關鍵詞：秋播春性小麥；葉片發育；葉齡指數；積溫；葉熱間距

中圖分類號：S512.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）24-6181-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.020

Abstract：An experiment with 4 different sowing dates and 3 plant densities for a dominant wheat variety Zhengmai 9023 was conducted. The development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023 in different treatments were compared and the relationships between the main stem leaf age indexes of Zhengmai 9023 and the effective accumulated temperature was analyzed. The phyllochron intervals were obtained and their influencing factors were also discussed. The results showed that， the development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023 was highly significantly influenced by the sowing date. By contrast， the plant density had no significant effect on that before January 22nd. The interaction between sowing date and plant density either had no significant effect on the development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023. Linear regressions were always observed between the main stem leaf age indexes and the effective accumulated temperature under different sowing dates during earlier and middle period of plant growth. The scope ranged from 0.009 3 to 0.010 9 and R2 ranged from 0.991 9 to 0.996 3， with no less than 0.990 0. The increase rate of the main stem leaf indexes of Zhengmai 9023 significantly decreased after February 23rd， with a significant deviation from original straight line. The average phyllochron interval across different treatments was calculated as 99.5℃ per leaf. Phyllochron interval decreased as sowing time of Zhengmai 9023 delayed， while it became higher as plant density increased. The effect of plant density on phyllochron interval was relatively smaller than sowing date. The average air temperature after sowing and the number of tillers during leaves growth were significantly positively correlated with the phyllochron interval. The higher air temperature in the following day after sowing for the earlier sown Zhengmai 9023 could be increased the phyllochron interval of main stem leaves. The decrease of the photosynthetic efficiency caused by redundant tillers and the competition between the tillers and the main stem for the nutrients might increase the phyllochron interval of main stem leaves. The effect of genotypes on the phyllochron interval of autumn-sown spring wheat should be focused on the future study.

Key words：autumn-sown spring wheat； leaf growth； leaf age index； accumulated temperature； phyllochron

葉片是小麥進行光合、呼吸和蒸騰作用的主要器官，其數量和面積決定了干物質的積累和經濟產量的形成。小麥葉片的生長速度、大小及顏色的變化等是衡量小麥生長發育狀況和長勢的主要標志[1，2]。因此，葉片發育的模擬一直是作物發育進程模擬的主要研究組成內容之一。為監測小麥葉片的發育，Haun[3]通過對完全展開葉片進行計數，對新生葉片與其前一片葉的長度進行比較得出了10進制葉齡表示法。例如，一個小麥植株有4片完全展開葉，且第5片葉的長度為第4片葉長度的60%，那么該植株的葉齡為4.6。這種葉齡監測方法已被廣泛應用于小麥苗情評價中，成為各地農業部門提出小麥苗期田間管理意見的主要依據之一。

小麥葉片的發育受到溫度、光照（包括光周期）、土壤水分、肥料等諸多因素的影響，其中有效積溫（對小麥而言，為大于0 ℃的積溫）是最主要的決定因素。通過利用有效積溫對小麥葉片發育進行模擬，獲得了較為穩定的小麥主莖葉片發育指標—葉熱間距，即小麥主莖每展開一片葉所需的有效積溫。利用該指標可對小麥生長發育狀況進行有效的模擬，進而指導農業生產。葉熱間距受到土壤水分、氣溫[4]以及土壤養分（尤其是氮素的含量）[5]等諸多因素的影響。如氣溫高于25 ℃時，葉片的生長受到抑制[6]；播期推遲，葉熱間距通常會降低[7-9]。國內學者對冬小麥葉片發育的積溫需求研究表明，遲播小麥的葉熱間距小于適期播種小麥的葉熱間距；同一播期的小麥，返青后的葉熱間距大于冬前的葉熱間距[10]。

南方小麥一直是中國小麥重要的組成部分，蘊藏著較大的增產潛力。該地區小麥品種絕大部分為春性小麥，秋季播種，小麥主莖葉片10～12片，比北方冬麥區少3片左右。南方麥區冬季較北方麥區偏暖，正常年份冬季小麥并不停止生長，越冬現象不明顯，生產特點與北方麥區小麥明顯不同[1]。因此，直接采用對北方冬性小麥的研究結論對該區域小麥的葉片發育進行預測，極有可能和實際情況產生較大偏差。關于中國南方秋播春性小麥葉片發育的積溫需求研究較少，特別在氣候變暖背景下，小麥葉片發育的積溫需求規律并不清楚，對影響該類型小麥葉片發育與積溫關系的因素知之甚少。這在一定程度上限制了利用有效積溫對小麥葉片發育進行有效預測，不利于利用氣象資料輔助預測小麥葉齡和指導大面積生產。

為探明中國南方秋播春性小麥葉片發育的積溫需求，本試驗對湖北省小麥主栽品種鄭麥9023在不同播期和密度條件下的葉片發育狀況進行了比較，對小麥主莖葉片與有效積溫的關系進行了研究，并對影響葉熱間距的因素進行了分析，以期為中國南方秋播春小麥的葉片發育狀況監測提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013-2014年度在湖北省農業科學院南湖試驗田進行，以湖北省小麥主栽品種鄭麥9023為材料，采用完全隨機區組設計，設2次重復，小區面積為6.67 m2，分8行種植，行距0.25 m。試驗設播期和密度兩個因素，其中播期設10月18日（播期1）、10月26日（播期2）、11月2日（播期3）和11月10日（播期4）4個水平；密度設150萬、225萬和300萬苗/hm2 3個水平。參照該區域平均產量水平進行肥水管理，對病蟲草害進行了防治。

1.2 葉片發育的觀測

每小區隨機選取8株小麥定株觀測，根據出葉速度的不同每隔3～15 d調查一次葉齡指數，全生育期共調查16次，調查方法參照Haun[3]提出的葉齡指數法。

1.3 有效積溫的計算

日平均氣溫來源于中國氣象科學數據共享服務網（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do）。有效積溫為從播種日期始，大于0 ℃的日平均氣溫的累加。

1.4 數據分析

數據整理和繪圖使用Excel 2007，統計分析采用SAS（9.1版本）軟件。

2 結果與分析

2.1 播期和密度對鄭麥9023葉齡指數的影響

不同播期和密度條件下的鄭麥9023的葉齡指數增長趨勢基本一致（圖1），根據葉齡指數的增長速度可將其葉片生長發育劃分為3個階段，即第一次快速增長期、平臺期和第二次快速增長期。平臺期葉齡指數呈緩慢增長趨勢，這與該地區冬季日平均氣溫低于0 ℃的天數較少相吻合，表明鄭麥9023在冬季葉片并未停止生長，只是速度較為緩慢，這也是中國南方小麥與北方小麥在生長發育期間的主要差異。播期對于3個發育階段的影響有差異，遲播小麥平臺期葉齡指數增速相對較大，第二次快速增長期增速明顯，如最遲播期（11月10日）鄭麥9023葉齡指數的增長曲線平臺期均不明顯。

對11月26日至2月13日期間9次葉齡指數調查結果進行方差分析，結果（表1）表明，調查數據重復間無顯著差異。播期×密度互作間也無顯著差異，表明播期和密度對葉片的生長發育無顯著的互作效應；播期對葉齡指數的影響均達到極顯著水平。1月22日前，密度對鄭麥9023葉齡指數的影響均不顯著，但之后達到顯著水平，表明苗期密度對鄭麥9023的葉片生長發育無顯著影響，中后期（1月22日開始）的影響較大。

2.2 不同播期鄭麥9023葉齡指數與有效積溫的關系

由于播期×密度對鄭麥9023葉齡指數無顯著影響，且密度在前期對葉齡指數無顯著影響，為了便于研究不同播期條件下有效積溫和鄭麥9023葉齡指數的關系，本試驗對同一播期葉齡指數進行了平均，采用該平均值對葉齡指數和有效積溫的關系進行了研究。結果（圖2）表明，10月18日播種的鄭麥9023在2月23日（葉齡指數為11.01）前，葉齡指數與有效積溫呈明顯的線性關系（圖2a）；10月26日播種的鄭麥9023在2月23日（葉齡指數為10.33）前，葉齡指數與有效積溫也呈明顯的線性關系，從倒數第3次調查（2月23日）開始，葉齡指數增長速度明顯低于前期的增長速度（圖2b）；11月2日和11月10日播種的鄭麥9023葉齡指數與有效積溫的關系與10月26日播種的鄭麥9023類似，即前期葉齡指數與有效積溫也呈明顯的線性關系，從2月23日開始（葉齡指數此時分別為9.42和8.05）葉齡指數增長速度明顯放緩（圖2c和圖2d）。通過上述分析顯示，在2月23日后，不同播期的鄭麥9023葉齡指數增長速度明顯變緩。

為了模擬鄭麥9023葉齡指數與有效積溫之間的線性關系，本研究去除了第2～4播期的2月23日以后的葉齡指數觀測值，對保留的不同播期條件下的鄭麥9023葉齡指數與有效積溫進行了線性回歸（圖3，表2）。結果顯示，在2月23日前，不同播期條件下，鄭麥9023的葉齡指數與播種后有效積溫呈嚴格的線性關系，R2從0.991 9～0.996 3不等，均高于0.990 0。然而不同播期條件下，回歸直線的斜率有所不同，從0.009 3～0.010 9不等，隨播期的推遲，斜率有逐漸增加的趨勢，說明隨著播期的推遲，每生長1片葉所需的有效積溫逐漸減少，這與圖1中顯示的趨勢相同。

2.3 不同播期和密度條件下鄭麥9023的葉熱間距

對2月23日前鄭麥9023的葉齡指數與有效積溫進行了回歸，通過以下方程獲得了不同因素水平下鄭麥9023的葉熱間距：

phyllochron interval=1/k

其中，phyllochron為葉熱間距，k為鄭麥9023葉齡指數與有效積溫回歸直線的斜率。

結果顯示，鄭麥9023葉熱間距的平均值為99.5 ℃/葉，即平均每生長1片葉需要有效積溫99.5 ℃。播期和密度對葉熱間距均有影響（表3）。隨著播期的推遲，葉熱間距降低，最早播期（10-18）與最遲播期相比，平均葉熱間距累計降低16.6 ℃/葉。其中，在密度150萬、225萬和300萬苗/hm2的條件下，第1期播種和最后1期播種的鄭麥9023的葉熱間距差值分別為15.4、18.1和16.4 ℃/葉。但相鄰播期之間的葉熱間距的差值變異較大，具體表現為第1播期和第2播期間葉熱間距差值較大，3個密度下平均差值分別為7.5和6.7 ℃/葉，第2播期和第3播期間的葉熱間距差值較小，3個密度下平均差值為2.4 ℃/葉，且在不同密度條件下，均有此變化規律。

隨著密度的增加，葉熱間距均有增加的趨勢，僅第4播期的密度為225萬苗/hm2時相對于密度為150萬苗/hm2例外，表現葉熱間距減少。150萬苗、225萬苗和300萬苗/hm2下的鄭麥9023的4個播期平均葉熱間距分別為97.7、98.8和102.0 ℃/葉，累計增加4.3 ℃/葉。4個播期最高密度和最低密度的鄭麥9023的葉熱間距的差值分別為4.0、4.5、5.8和3.0 ℃/葉。

相對于播期而言，密度對葉熱間距的影響相對較小，在本試驗中的變幅僅為4.3%，在實際應用中，如果密度沒有嚴重偏離正常值，可忽略密度對葉齡指數的影響，考慮使用不同密度條件下的葉熱間距平均值，以便于操作。不同播期葉熱間距的變幅為16.7%，變異較大，在實際應用中必須考慮播期的影響。

2.4 不同播期和密度下葉熱間距變化的原因分析

為探明播期和密度影響葉熱間距的內在原因，對不同因素水平下鄭麥9023的基本苗、冬至苗、AUNTC（出苗到冬至前后總分蘗數發展曲線下面積）[11]以及2月23日前日平均氣溫與葉熱間距的相關性進行了分析。其中AUNTC按以下公式計算：

AUNTC=（基本苗+冬至苗）×出苗至冬至苗調查日的天數/2

結果顯示，基本苗、冬至苗與葉熱間距的相關性均不顯著，但AUNTC與葉熱間距呈極顯著正相關（R2=0.5749，P=0.004，n=12）（圖4），表明冬季田間小麥總分孽數的增多，會導致葉熱間距增加。這與“2.3”中得出的葉熱間距隨密度的增加而增加的結論相符合。

Cao等[12]研究認為，在一定溫度范圍內（7.5～25.0 ℃），隨著氣溫的增高，冬性小麥葉熱間距呈指數增加。為在秋播春性小麥中對該結論進行驗證，對不同播期下從播種到2月23日之前的平均氣溫進行了比較，發現從最早播期（10月18日）到最遲播期（11月10日），平均氣溫分別為9.6、9.0、8.5和7.9 ℃，呈逐漸降低趨勢。相關性分析顯示，不同播期平均氣溫與葉熱間距呈顯著正相關（R2=0.979 2，P=0.01，n=4）（圖5），即隨著平均氣溫的升高，葉熱間距也相應增加，與Cao等[12]的研究結果一致。

3 小結與討論

相對于北方冬性小麥，中國南方秋播春性小麥的葉片發育進程明顯不同[10，13]，主要表現為冬季不停止生長，平臺期短，特別是晚播小麥無明顯的平臺期。本研究發現播期對鄭麥9023不同時期葉齡指數影響極顯著，主要原因是早晚播導致有效積溫變化，使得葉片發育提前或推后，按照本試驗獲得的不同播期下葉片發育進程的變化規律可粗略推測不同播期小麥葉片發育偏離正常水平的情況。密度對鄭麥9023前期葉齡指數無顯著影響，中后期有一定影響，在根據播期預測小麥葉齡指數時，可忽略密度這一因素，這樣更方便于實際應用。

在播種后相當一段時期內（本試驗顯示直至第2年2月23日），葉齡指數與有效積溫呈線性相關。2月23日以后葉片生長速度明顯放緩，對于第2、3和4期播種的鄭麥9023來說，此時的主莖葉齡指數分別是10.33，9.42和8.05。Miglietta[14]研究認為，小麥的2～8片葉的出葉速度一致，第8片葉以后出葉速度變慢，與本研究的結論不一致，由不同播期鄭麥9023主莖葉齡指數與有效積溫的關系圖可知，出葉速度變化的轉折點不是葉齡，而是時間，即在2月23日后，出葉速度降低，此時不同播期的鄭麥9023葉齡指數有較大差異。Kirby等[6]研究發現，當氣溫高于25 ℃時，小麥葉片的生長會遭到抑制，Cao等[12]通過溫室試驗揭示了溫度升高會導致出葉速度降低。根據這一規律推測，在本試驗中，2月23日到3月6日（二者為相鄰兩次調查）間溫度升高到某一臨界點，對小麥葉片發育產生了明顯的抑制作用，導致該時期以后出葉速度顯著降低。多數研究表明葉齡指數與有效積溫呈直線關系或雙直線關系，后者指中前期葉片發生為一條直線、后期葉片發生為一條直線，二者斜率不同[14-16]。本研究得出在一定時間點之前（內在原因可能氣溫），葉齡指數與有效積溫呈線性關系，與前人研究基本吻合。

通過對葉齡指數進行模擬，獲得了不同播期條件下葉齡指數對有效積溫的回歸方程，R2為0.991 9～0.996 3不等，均高于0.990 0，說明回歸方程具有較強的可靠性。另外值得注意的是，本研究僅對2月23日前的數據進行了回歸，2月23日后出葉速度有所降低，本研究得出的方程不再適用，且本研究未對葉齡指數小于1.5時的葉齡進行調查，對于1.5片葉前的預測也不一定適用。但在實際生產中，通常僅關注冬季和初春的葉片發育情況，本研究結果可滿足生產的需要。

所有處理鄭麥9023葉熱間距平均為99.5 ℃/葉，即每生長1片葉需要有效積溫99.5 ℃。播期和密度對葉熱間距均有影響。葉熱間距隨著播期而降低，4個播期累計降低16.6 ℃/葉，平均每個播期間隔降低5.6 ℃，即播期每推遲8 d，葉熱間距平均降低5.6 ℃，但不同相鄰播期間葉熱間距降幅不一致。葉熱間距隨著密度的增加而增加，3個密度累計增加4.3 ℃/葉，平均每個密度間隔增加2.2 ℃/葉，即密度每增加75萬苗/hm2，葉熱間距增加2.2 ℃/葉。相對于播期而言，密度對葉熱間距的影響相對較小，在本試驗中的變幅僅為4.3%，在實際應用中可考慮使用不同密度條件下的葉熱間距平均值，以便于操作。但在實際應用中必須考慮播期的影響，如果是適期播種，如本試驗的播期2和播期3，可考慮使用葉熱間距的平均值，即99.5 ℃/葉，如果是早播或遲播麥田，可考慮相應增加或減少5～10 ℃/葉。如果適期播種的小麥遭遇明顯的“暖冬”或“寒冬”，可參照早播或是遲播麥田，相應增加或減少5～10 ℃/葉。

多數研究均表明播期對葉熱間距有明顯影響[17，18]，隨著播期的推遲，葉熱間距降低，即晚播小麥表現為出葉速度快。本研究證實了在秋播春性小麥中也存在這種現象。通過相關分析，本研究發現播種后的平均氣溫和葉熱間距呈顯著正相關，即早播小麥由于前期溫度較高，導致播種后的平均氣溫比晚播小麥高，葉熱間距高。Cao等[12]在溫室內的研究結果表明，在一定溫度范圍內（7.5～25.0 ℃），隨著氣溫的增高，小麥葉熱間距呈指數增加，可很好地解釋這一現象。值得注意的是，按照Cao等[12]的理論，隨著播種后日平均氣溫的降低，葉熱間距應逐漸減少，在冬至過后氣溫觸底回升后，葉熱間距應逐漸增大。那么相對于有效積溫，葉齡指數應呈現S形的增長，而本試驗的結果為直線增長，據推測，出現這種差別的可能原因是，在中國南方的冬季，氣溫下降較為緩和，其對葉熱間距的影響不及Cao等[12]溫室試驗中顯著，因此有限次數觀察的葉齡指數與有效積溫仍呈線性關系，但和真正的線性關系仍有細微的偏差，這種偏差在比較不同播期小麥的葉熱間距時體現了出來。

本研究表明，密度對葉熱間距也有影響，表現為葉熱間距隨密度的增加而增加，且冬季田間總分蘗數AUNTC與葉熱間距呈顯著正相關。其可能原因是過多的莖孽數導致葉片之間相互遮蔽，降低了光合效率，另外，多余的分蘗與主莖競爭根系吸收的營養物質和葉片的光合產物，影響主莖葉齡葉片的發育。

本研究通過播期和密度試驗，確定了秋播春性小麥鄭麥9023的主莖葉片發育的積溫需求，確定了主莖葉齡指數與有效積溫的線性關系和回歸方程，獲得了不同處理下鄭麥9023的葉熱間距，并對影響葉熱間距的因素進行了分析。這些研究結果可在生產中試應用，并在實際中得到進一步檢驗和校正。應該指出的是，有研究表明基因型對葉熱間距存在一定的影響，在采用該研究結果對小麥葉齡進行預測時還應考慮品種的影響。基因型對秋播春性小麥葉熱間距的影響還有待進一步研究。

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