熱應激對奶牛影響的研究進展

文/賈文彬 張子淇 高登宏（北京奧特奇生物制品有限公司）

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熱應激對奶牛影響的研究進展

文/賈文彬 張子淇 高登宏
（北京奧特奇生物制品有限公司）

摘 要：熱應激每年都會給全球奶牛養殖業造成巨大的經濟損失。近年來隨著試驗條件的改善，國內外學者對奶牛熱應激方面進行了大量的研究。熱應激對泌乳牛和圍產牛均會產生影響，常用飼料添加劑，如酵母、煙酸鉻等對緩解熱應激具有一定的作用。

關鍵詞：奶牛；熱應激；營養調控

熱應激是世界奶牛養殖業面臨的一個令人頭疼的問題，每年都會給奶牛業造成巨大的損失。泌乳牛受到熱應激會降低泌乳性能和繁殖效率，損害奶牛的健康［1］。而奶牛在圍產階段受到熱應激時，不僅會降低下一個泌乳期的生產性能［2］，還會對犢牛的生長發育［3］以及初乳的質量［4］造成不良的影響。營養調控是緩解奶牛熱應激常用的方法之一，近年來人們常常使用酵母、煙酸等飼料添加劑來緩解奶牛的熱應激。本文針對目前熱應激對泌乳牛和圍產牛影響的研究進展，以及常用飼料添加劑的抗熱應激效果做一簡單綜述。

1 熱應激對奶牛的影響

1.1 熱應激對泌乳牛的影響

關于熱應激對泌乳牛的影響，國內外學者做了大量的研究。結果表明，熱應激會降低奶牛的干物質采食量［5］，降低產奶量［6］，降低乳中脂肪、蛋白質和乳糖的含量［7］。過去人們通常把產奶量下降歸結到干物質采食量的下降。而Rhoads等（2009）研究發現，干物質采食量的下降只是造成產奶量下降的部分原因。該試驗采用配對試驗設計，將試驗牛群分成2 組，其中一組為熱應激組，一組為對照組，人為地將對照組的干物質采食量控制到與熱應激組相同。結果發現，熱應激期間干物質采食量的下降只能解釋產奶量下降的35%［5］。Wheelock等（2010）采用類似的試驗設計，發現熱應激期間干物質采食量下降只能解釋產奶量下降的50%［8］。余下部分可能是熱應激期間奶牛內分泌和能量代謝改變造成的［5，8］。

熱應激會損害奶牛的瘤胃功能，降低對日糧營養成分的消化。溫雅俐等的研究發現，熱應激期間奶牛的干物質、粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維及鈣和磷的消化率顯著低于非熱應激期［9］。造成消化率下降的原因一方面可能是因為熱應激期間飲水增多，瘤胃內容物流通速度過快，食糜在瘤胃中停留的時間變短。另外一方面是因為熱應激期間奶牛呼吸加快，導致呼吸性堿中毒，減少了唾液中HCO3-濃度，從而減少了唾液對瘤胃酸度的中和能力［10］。反芻時間減少，唾液分泌量減少，瘤胃pH值變低可能是造成奶牛熱應激期間日糧消化率降低的第三個原因［11］。

熱應激對奶牛的繁殖性能也會造成不良的影響。熱應激期間奶牛繁殖率降低，發情持續時間變短，容易流產等。Ingraham等（1976）發現，當THI（溫濕度指數）從68升高到78時，奶牛的妊娠率從66%降低到35%［12］。Cartmill等（2001）報道，當THI大于72時，奶牛的發情率和妊娠率明顯降低［13］。同時熱應激還會使奶牛胚胎的早期死亡率增加［14］。以上這些變化可能與熱應激期間奶牛干物質采食量低，養分攝入不足，激素分泌失調，代謝紊亂有關。

1.2 熱應激對圍產牛的影響

圍產期一般指產前21 天至產后21 天這段時間，是奶牛生產周期中最為關鍵的一個時期，其飼養管理好壞直接影響奶牛的生產性能和健康。圍產期的奶牛經歷著巨大的應激，這些應激往往會導致干物質采食量下降，產奶量下降以及牛群的健康問題。而營養、管理以及環境這3 個因素往往決定了奶牛是否能夠達到最佳的生產性能［15］。這其中熱應激的影響逐漸引起人們的重視。Tao等總結了9 個懷孕后期受到熱應激對下一泌乳期產奶量影響的試驗。結果發現，懷孕后期受到熱應激會不同程度地降低下一個泌乳期的產奶量［2］。這可能是因為圍產期（特別是圍產前期）受到熱應激損害了奶牛乳腺的發育。Tao等（2011）報道，與對照組相比，熱應激組會明顯降低圍產期乳腺細胞的增殖速率，而對細胞凋亡沒有影響［16］。

熱應激還會損害圍產期奶牛的免疫功能，增加產后疾病的發病率。Tao等發現，與對照組相比，熱應激組顯著降低了過渡期奶牛血漿中單核細胞的數量［17］。而最新的研究表明，過渡期熱應激對奶牛免疫功能的不利影響會持續到泌乳早期，Thompson等（2014）給過渡期受到熱應激的新產牛乳腺內注射乳鏈球菌，結果發現與對照組相比，受到熱應激組血漿白細胞和中性粒細胞數量明顯較少［18］。

犢牛出生后及時飼喂高質量的初乳，對于降低犢牛的發病率和死亡率都十分重要，這是因為初乳中含有大量的免疫球蛋白，可以提高犢牛的免疫力。而在圍產期受到熱應激不但會降低初乳中免疫球蛋白的水平，還會影響其吸收。Nardone等（1997）發現，懷孕后期受到熱應激會降低初乳中IgG和IgA的水平以及總蛋白的濃度［4］。Stott等（1976）報道，高溫會損害犢牛對初乳中免疫球蛋白的吸收，增加犢牛的死亡率［19］。

熱應激除了對圍產牛本身的影響外，也會對所產犢牛產生不良的影響。2014年發表的文章顯示，與對照組相比，熱應激組犢牛出生重和60 日齡體重偏低，60 日齡的體高也偏低。但是在60 日齡內的總增重、平均日增重以及體高的增加沒有差異，這說明犢牛出生重低和個體小是造成熱應激組60 日齡體重和體高偏低的主要原因［20］。這與Tao等（2012）的報道基本相同［3］。熱應激導致犢牛出生重低可能是因為熱應激縮短了奶牛的懷孕天數，降低了子宮血流量［21］，降低了胎盤重量［22］等因素造成的。Tao等在2012年的研究中同時發現，圍產期受到熱應激會損害犢牛的免疫功能，降低出生后犢牛血漿總蛋白水平和紅細胞壓積，損害犢牛的細胞免疫功能以及被動免疫的獲得［3］。

2 緩解熱應激的飼料添加劑

2.1 酵母

酵母產品是人們最早用于緩解奶牛熱應激的飼料添加劑之一。Bruno等（2009）報道，給熱應激期間的奶牛飼喂釀酒酵母可以使每頭牛產奶量提高1.2 kg/天，并提高乳中真蛋白以及乳糖的水平［23］。Moallem等（2009）發現，熱應激期間使用酵母可以提高奶牛的干物質采食量、產奶量以及飼料轉化率。并分析造成這一結果的主要原因是酵母改善了熱應激期間奶牛的瘤胃內環境［24］。Salvati等（2014）研究證明，熱應激期間飼喂活酵母可以提高奶牛的產奶量，其作用機理包括降低奶牛的體表溫度，給乳腺組織提供更多的葡萄糖用于乳糖的合成［25］。Shwartz等（2009）研究發現，益生酵母能夠降低奶牛的體表溫度［26］，緩解熱應激的負面影響。

2.2 煙酸

煙酸是維生素B族中性質最穩定、化學結構最簡單的一種。煙酸作為血管前列腺素的受體在熱應激條件下可以刺激奶牛皮膚血管舒張，增加體表熱量的揮發，從而降低體表的溫度。關于煙酸緩解奶牛熱應激效果的報道不一。美國亞利桑那大學2010年的研究表明，熱應激期間每頭牛每天飼喂12 g的過瘤胃煙酸可以增加奶牛體表的排汗量，降體體表的溫度［27］。隨后的研究中發現過瘤胃煙酸可以提高熱應激期間奶牛的產奶量，降低陰道的溫度，減緩熱應激對奶牛的不利影響［28］。而Rungruang等（2014）研究發現，每頭奶牛每天補飼4 g、8 g或者12 g的過瘤胃煙酸不會對熱應激期間奶牛的生產性能和體表溫度產生影響［29］。

2.3 鉻

鉻是動物必需的微量元素之一，對鉻的研究是近年來動物營養領域的熱點之一。鉻主要以Cr3+的形式構成葡萄糖耐受因子協助胰島素作用，影響碳水化合物、脂肪及蛋白質的代謝。Al-Saiady等（2004）報道，飼喂吡啶羧酸鉻可以提高奶牛熱應激條件下泌乳高峰期的產奶量，而對乳成分沒有影響。產奶量的提高一方面可能是因為干物質采食量和能量利用率的提高，另外一方面可能是因為鉻提高了胰島素生長因子受體的活性［30］。Yari等（2010）報道，熱應激期間犢牛飼喂蛋氨酸鉻改變了斷奶前血漿皮質醇和葡萄糖水平，有益于斷奶后胰島素代謝，降低了犢牛的呼吸頻率，有利于犢牛的生長［31］。

3 結語

熱應激是全球奶牛業面臨的一個難題，對奶牛的泌乳期和圍產期均會造成不良影響。通過合理的選擇并使用飼料添加劑可以有效地減緩熱應激的危害，提高奶牛的生產性能，提高牧場的經濟效益。

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作者簡介：

賈文彬（1980-），男，河北唐山人，博士，從事奶牛營養技術服務工作。

收稿日期：（2016-05-09）