谷子核心種質表型遺傳多樣性分析及綜合評價

王海崗　賈冠清　智　慧　溫琪汾　董俊麗　陳　凌　王君杰曹曉寧　劉思辰　王　綸　喬治軍,*　刁現民,*

1山西省農業科學院農作物品種資源研究所 / 農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室 / 雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室, 山西太原 030031;2中國農業科學院作物科學研究所, 北京100081

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谷子核心種質表型遺傳多樣性分析及綜合評價

王海崗1賈冠清2智慧2溫琪汾1董俊麗1陳凌1王君杰1曹曉寧1劉思辰1王綸1喬治軍1,*刁現民2,*

1山西省農業科學院農作物品種資源研究所 / 農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室 / 雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室, 山西太原 030031;2中國農業科學院作物科學研究所, 北京100081

摘要:通過遺傳種質的多樣性評估, 可以指導深入研究資源和育種中優異互補親本的選擇, 進而提高優異基因的交流累加和新品種培育的效率。本研究選用了來自世界各地的878份谷子核心種質通過15個表型性狀的綜合鑒定,評估遺傳多樣性和篩選優異種質資源, 結果表明: (1)我國谷子資源的表型遺傳多樣性豐富, 單穗粒重、穗長、穗粗、株高、莖節數和生育期均表現了豐富的變異; 谷子育成品種遺傳多樣性相比農家品種下降明顯, 育種的遺傳增益主要體現在株高和穗長的適度減低, 以及莖粗、莖節數、穗粗、單穗粒重、單穗重及生育期的適度增加; (2)系統聚類分析將谷子資源分成3類, 第I類以來源為東北歐國家的品種為主, 第II類以北美和非洲的品種為主, 第III類以東亞、南亞的品種為主; 我國種質可劃分為春播型、春夏兼播型和南方型3類型; (3)采用主成分分析法和逐步回歸分析法綜合評判表明, 葉鞘色、剛毛長度、粒色、米色、株高、穗長、莖粗和單穗粒重8個性狀可作為谷子表型鑒定的主要指標。

關鍵詞:谷子; 核心種質; 表型性狀; 綜合評價

本研究由國家自然科學基金項目(31301328, 31171560), 國家科技支撐計劃項目(2014BAD07B01), 國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS07-12.5-A02, CARS-07-12.5-A12)和中國農業科學院科技創新工程資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31301328, 31171560), the National Key Technology Research and Development Program (2014BAD07B01), the Special Program of Modern Agro-industry Technology System (CARS07-12.5-A02, CARS-07-12.5-A12) and the Agricultural Science and Technology Innovation Program of CAAS.

第一作者聯系方式: E-mail: nkywhg@126.com, Tel: 0351-7639230

谷子(Setaria italica Beauv.)是起源于中國的古老農作物, 具有抗旱、耐瘠、適應性強等特點, 籽粒和谷草均有較高的營養價值、糧飼兼用, 是我國北方干旱半干旱地區重要的農作物。我國谷子總產約占世界的80％, 其次為印度約占10％, 其他國家如澳大利亞、美國、加拿大、法國、朝鮮、日本、匈牙利等國家也有少量種植[1]。我國的谷子生產主要分布在北方干旱、半干旱地區, 其中2/3分布在干旱最嚴重的華北地區。目前, 全國谷子年種植面積約200萬公頃, 年總產350萬噸左右, 種植面積較大的省區依次是河北、山西、內蒙古、陜西、遼寧、河南、山東、黑龍江、甘肅和吉林等; 同時, 谷子作為優良飼草在農牧交接區廣泛栽培[2]。谷子中含有豐富的蛋白質、葉酸、維生素E、類胡蘿卜素及硒, 作為營養均衡作物對維持人體健康具有重要作用[3-5]。我國谷子栽培歷史悠久, 最新的考古研究表明谷子的馴化栽培可追溯至11 500年前, 并在距今6000年左右的仰韶文化時期發展成為主要糧食作物和中國農耕文化的代表作物[6]。谷子作為中國北方主栽作物的歷史悠久, 在漫長的自然選擇和人工選擇條件下,形成了豐富的遺傳變異, 傳播到世界各地后, 也形成了多樣的類型[7]。

作物種質資源是種質創新和生物學研究的物質基礎, 因此種質資源的收集和保存長期以來得到了廣泛重視。但隨著種質資源數量的不斷增長, 如何開展對海量資源的研究利用是個重要命題。核心種質采用最小的資源樣本數量最大程度上代表資源的遺傳多樣性[8], 為海量資源提供了高效利用的方式。水稻[9-10]、小麥[11-12]、玉米[13-14]、大豆[15-16]等都已構建了核心種質, 有的作物在此基礎上建立了比核心種質樣本量稍大, 更接近育種實踐的應用核心種質[17],并以應用核心種質為基礎開展表型、基因型等方面的精準鑒定和相關的深入研究, 這對加深種質資源的科學認識和遺傳育種具有重要意義。谷子基因組小、二倍體、生育期短、單株種子量大, 正在發展成為包括玉米(Zea mays)、高粱(Sorghum bicolor)、甘蔗(Saccharum officinarum)、珍珠粟(Pennisetum glaucum)、黍稷(Panicum miliaceum)等作物在內的禾本科黍亞科和C4光合作用研究的模式作物[18], 谷子在作物遺傳育種研究中的地位日趨重要。目前, 國家中長期種質庫中保存有各類谷子資源27 000余份[19],前期研究已構建了一個涵蓋各類谷子資源的應用核心種質[7], 但對應用核心種質在不同環境下的綜合農藝性狀鑒定依然缺乏, 影響了該基因庫在我國不同谷子生態區的高效利用。

已有的研究[20-26]表明, 我國谷子種質資源主要分為地方品種、育成品種以及國外資源3種類型, 通過形態學、細胞學、生化及分子標記等不同研究手段[27], 已經完成部分谷子遺傳資源的品質[3-5]、抗旱性[28]、抗病性[29]等性狀的評價及優異種質的鑒定篩選。隨著我國谷子遺傳育種工作的不斷深入, 已有研究結果在資源代表性和數量上依然十分有限, 亟需開展對我國大量谷子種質資源表型的統一鑒定。本研究旨在對我國谷子應用核心種質進行綜合表型鑒定, 為深入認識谷子應用核心種質的表型多樣性以及為谷子資源的遺傳與育種的深入應用奠定基礎。

1　材料與方法

1.1試驗材料

谷子應用核心種質878份中, 農家品種491份,育成品種294份和國外種質93份。該應用核心種質由中國農業科學院作物科學研究所構建, 取樣綜合了中國國家種質庫中谷子種質資源在地理來源、多樣性中心、農家品種和育成品種不同類型, 以及國外品種等方面的代表性, 最大程度地涵蓋了我國國家種質庫中谷子的遺傳多樣性類型[7]。

1.2試驗方法

2012—2013年, 連續2年在山西省農業科學院東陽試驗基地(37.6°N, 112.7°E)對878份谷子資源15個表型性狀進行調查。每份材料種2行, 行長2.5 m。按照《谷子種質資源描述規范和數據標準》[30]記錄各指標。其中, 6個質量性狀, 包括葉鞘色、穗型、剛毛長度、穗頸形狀、粒色、米色; 9個數量性狀, 包括株高、穗長、穗下節間長度、莖粗、主莖節數、

主穗直徑、單穗重、單穗粒重, 生育期。性狀的選取綜合考慮了資源和遺傳育種研究的需要, 以及性狀精準調查的穩定可靠性等, 從而使結果更可靠和實用。

1.3數據分析

采用Microsoft Excel 2003和Statistic 6.0整理和分析數據。采用DPS7.05進行聚類分析、相關分析和主成分分析, 并計算各主成分得分及綜合得分,再結合逐步回歸分析篩選谷子資源綜合性狀評價指標。采用模糊隸屬函數計算出各性狀的隸屬函數值, μ(xi)=( xi– xi min)/(xi max–xi min) (i=1, 2, 3, …, 878), 即將各性狀定義到[0, 1]閉區間。式中, μ(xi)為某種質材料第i 個性狀的隸屬函數值, xi為某種質材料的第i個性狀值, xi max、xi min分別為所有種質資源中第i個性狀的最大值和最小值。采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(Shannon-Wiener diversity index, H')進行遺傳多樣性評價。

2　結果與分析

2.1表型性狀的遺傳多樣性

2.1.1質量性狀谷子應用核心種質中葉鞘有56.09％為綠色, 24.07％為紫色, 16.41％為淡紫色; 穗型以紡錘形最多, 占69.05％, 其次是圓錐和圓筒形,分別占10.28％和9.12％; 剛毛長度多數在2～4 mm, 占65.47％; 穗頸形狀以彎曲型為主, 占84.87％; 77.46％的種質粒色為黃色, 其次為紅色(8.27％)、白色(5.64％)和橙色(4.20％); 應用核心種質中92.09％的米色為黃色, 其他為白色, 表明富含類胡蘿卜素的黃色種質是谷子米色的主要類型。

2.1.2數量性狀由表1可知, 9個數量性狀的變異系數中, 生育期最小, 為7.94, 單穗粒重最大, 為 43.41; 表型性狀遺傳多樣性指數, 主穗直徑最小, 為0.67, 單穗重最大為1.84。9個數量性狀的變異均符合正態分布, 株高平均值為139.17±20.94 cm, 變幅為45.00～195.00 cm, 極差為150.00; 其中, 來自印度的種質Y-859最高, 為195.00 cm, 中國河北育成品種衡早1號最矮, 為45 cm。

莖粗平均值為0.68±0.12 cm, 變幅為1.00～63.50 cm, 極差為0.95; 其中, 來自美國的Y-806和黎巴嫩的Y-812最小為0.25 cm, 中國河南育成品種安矮8號最大為1.20 cm。

主莖節數平均值, 為11.73±1.84, 變幅為4.00～ 17.00, 極差為13; 其中, 來自河北的育成品種衡早1號主莖節數最, 少為4個, 滄555最多, 為17個。

穗下節間長度平均值為10.84±4.47 cm, 變幅在1.00～36.25之間, 極差為35.25; 其中, 來自中國河南的育成品種安矮9號和安矮17最短, 為1 cm, 來自法國的Y-759最長, 為36.25 cm。

穗長平均值為23.98±5.62 cm, 變幅在5.25～43.00之間, 極差為37.75; 其中, 俄羅斯資源Y-816最短, 為5.25 cm, 來自中國甘肅的農家種昆昌谷及西班牙種質Y-837最長, 為43.00 cm。

主穗直徑平均值為2.54±0.61 cm, 變幅為0.95～ 5.15 cm, 極差為4.2; 其中, 來自美國的Y-778最小, 0.95 cm, 來自中國河南的農家品種龍爪粘谷最大, 為5.15 cm。

單穗重的平均值為15.03±5.95 cm, 變幅為0.20～ 39.50 g, 極差為39.30; 單穗粒重的平均值為11.85± 5.14 cm, 變幅為0.15～34.20 g, 極差為34.05; 單穗重和單穗粒重是谷子產量的構成因子, 中國甘肅農家品種紅金轉單穗重和單穗粒重最高, 分別為39.50 g和34.20 g。

表1　878份谷子資源的數量性狀變化及分布特征Table 1　Variation and distribution of quantitative traits in 878 foxtail millet accessions

圖1　878份谷子資源主要數量性狀指標的分布情況Fig. 1　Distribution diagram of quantitative traits of 878 foxtail millet accessions

生育期作為種質適應性的重要指標, 平均值為121.79±9.67 d, 變幅為56～155 d; 其中, 來自印度的種質Y-859生育期最長, 為155 d。

2.2不同類型谷子種質的表型性狀比較

我國種質庫的谷子資源從整體上可分為國外引進品種、20世紀50至80年代搜集整理的農家品種、以及從20世紀70年代后期通過系統選擇、雜交育種和誘變育種培育的新品種3種類型。從表2的不同品種類型分析結果可以清楚地看出, 國外引進品種9個性狀的變異系數均大于我國的農家品種和育成品種, 如國外種質的單穗粒重變異系數高達65.17,而我國的農家品種和育成品種單穗粒重的變異系數分別為41.78和32.24; 我國的農家品種的變異系數總體上高于育成品種, 9個性狀中穗長、單穗重、單穗粒重等7個性狀高于育成品種, 株高和莖粗2個性狀略低于育成品種; 國外品種和農家品種存在大量變異, 是品種持續改良的基因基礎。

從農家品種和育成品種的比較來看, 育成品種的平均株高降低了4.32 cm, 整體上向變矮發展, 但株高減低的幅度并不明顯; 育成品種的穗長較農家品種減少了1.60 cm, 這與育成品種多采用高密度栽培依靠群體增產的方式有關; 育成品種較農家品種的穗下節間長度的變異系數減少了7.48, 這與育成品種的抗倒伏性增強和高密度栽培有關; 莖粗在農家品種和育成品種之間沒有發生大的變異; 主穗直徑雖然在農家品種和育成品種之間沒有大的改變,但變異系數減少了10.27, 是所有調查性狀中改變最顯著的, 這是育種家選擇緊穗型谷子品種的結果;單穗重和單穗粒重2個產量相關性狀, 育種品種較農家品種分別提高了3.61 g和3.12 g, 這是育種選擇的結果; 從生育期來看, 育成品種較農家品種平均增加2.70 d, 農家品種中一些生育期極短的品種在育種過程中已被淘汰。

2.3表型數量性狀的年度變異

穩定性是種質資源的一個重要構成要素(表3),在同一生態環境下連續兩年的谷子資源表型性狀平均值除穗下節間長度外, 其他8個數量性狀均2012年大于2013年; 兩年間9個數量性狀的變異系數雖有所浮動, 但表現了相同的趨勢, 變化較為明顯的是穗下節間長度、主穗直徑、單穗重和單穗粒重, 這些指標都與產量構成有著重要關聯。

2.4表型性狀的相關分析

表4表明, 15個表型性狀間存在不同程度的相關性。其中, 粒色與米色極顯著正相關; 株高與葉鞘色、穂型、剛毛長度、米色和穗下節間長度相關不顯著, 與其他性狀相關性顯著; 穗長與型、剛毛長度和穗下節間長度相關不顯著, 與其他性狀相關極顯著; 穗下節間長度與穗頸形狀、主莖節數、主穗直徑和生育期呈極顯著負相關; 主穗直徑與葉鞘色相關不顯著, 與其他13個性狀均顯著相關; 單穗重和單穗粒重與穗頸形狀呈極顯著負相關, 與粒色、米色、株高、穗長、莖粗、主莖節數、主穗直徑呈極顯著正相關; 生育期與葉鞘色、粒色和米色相關不顯著, 與其他性狀相關極顯著。

表2　不同類型谷子資源主要表型性狀比較Table 2　Comparison of quantitative trait of foxtail millet among different types

表3　2012–2013年主要數量性狀年度間變異Table 3　Genetic variation and distribution of quantitative traits in 2012 and 2013

2.5表型性狀主成分分析

前8個主成分的累計貢獻率達80％以上。第1主成分貢獻率最大, 為26.03％, 其中, 單穗重、單穗粒重和主莖節數分值較高。

由表5可知, 第1主成分貢獻率為26.02％, 主莖節數、單穗重和單穗粒重值大于其他性狀, 說明第1主成分由主莖節數、單穗重和單穗粒重組成; 第2主成分貢獻率為13.15％, 以葉鞘色、粒色和米色為主, 說明第2主成分是葉鞘色、粒色和米色的綜合反映; 第3主成分貢獻率為10.62％, 穗頸形狀和生育期大于其他性狀, 說明第3主成分綜合了穗頸形狀和生育期性狀; 第4主成分貢獻率為7.96％, 株高和穗長系數大于其他性狀, 說明第4主成分是株高和穗長性狀; 第5主成分貢獻率為6.91％, 穗型和剛毛長度最大, 說明第5主成分由穗型和剛毛長度組成。第6主成分貢獻率為6.42％, 穗下節間長特征向量值最高, 表明第6主成分為穗下節間長; 第7主成分貢獻率為5.62％, 主穗直徑值最大, 說明第7主成分為主穗直徑因子; 第8主成分貢獻率為5.20％,莖粗特征向量最大, 說明第8主成分為莖粗因子。

2.6應用核心種質資源表型性狀的綜合評價

對15個表型性狀值進行標準化處理, 求得各種質的8個主成分得分, 將8個主成分得分規一化處理,計算各主成分權重系數(0.319、0.161、0.130、0.097、0.084、0.078、0.069、0.063), 最后求得每份種質材料的綜合得分F值, 進而對各個種質綜合評價。應用核心種質的平均F值為0.555, 我國育成品種中排在前10位的是延谷13、長生08、壩谷233、公谷67、長農38、晉谷24、晉谷11、長生07、長生04和冀鄉1號;農家品種中排在前10位的依次是小三變、然谷、昆昌谷、十尖子、蓋平白、紅耙糯、壓塌車、小金俊、趕牛鞭和大谷子。相關分析(表6)表明, F值與15個表型性狀的相關性均達極顯著水平, 與穗頸形狀和穗下節間長呈極顯著負相關。利用綜合得分F值和表型性狀構建最優回歸方程, 篩選谷子資源綜合性狀評價指標。通過逐步回歸分析構建的最優回歸方程為y= (155.030+7.845x1+9.220x3+9.660x5+16.537x6+0.769x7+2.017x8+ 86.518x10+ 2.119x14)×10–3, 式中x1、x3、x5、x6、x7、x8、x10和x14分別代表葉鞘色、剛毛長度、粒色、米色、株高、穗長、莖粗和單穗粒重8個表型性狀, 方程相關系數r和決定系數R2分別為0.994和0.987, 表明這8個自變量可決定F值總變異的97.1％, F值為8364.041, 方程極顯著。由回歸方程可知, 在15個表型性狀中, 葉鞘色、剛毛長度、粒色、米色、株高、穗長、莖粗和單穗粒重8個性狀對谷子種質資源表型性狀多樣性綜合值的影響顯著, 可以作為核心種質綜合評價指標。

2.7不同來源谷子種質資源的聚類分析

圖2表明, 歐式距離在11.07時, 將不同國家來源的谷子資源劃分為三類; 第I類包含部分歐洲(波蘭、德國、俄羅斯、烏克蘭、前南斯拉夫、荷蘭)、部分亞洲(阿富汗、吉爾吉斯坦、烏茲別克斯坦、黎巴嫩)和非洲(摩洛哥)的品種; 第II類由部分亞洲(印度尼西亞、哈薩克斯坦和伊朗)、部分歐洲(匈牙利、瑞士、保加利亞)、非洲(肯尼亞、南非)、北美洲(美國、加拿大)的品種組成; 第III類有部分亞洲(中國、蒙古、朝鮮、日本、印度、格魯吉亞、菲律賓、尼泊爾、孟加拉國、土耳其)以及非洲(埃塞俄比亞)和歐洲(法國)的品種組成。

對我國谷子資源按不同省份來源聚類發現, 歐氏距離在10.35時, 我國谷子資源劃分為3個類群; 第I類包括吉林、遼寧、河北、北京、山東、河南、

貴州、海南、安徽、湖南、內蒙古、甘肅、寧夏、青海、黑龍江、新疆等省區的品種; 第II類主要包含山西、陜西、天津、四川、廣西、湖北、江蘇、浙江的品種; 第III類包含廣東、福建、西藏和云南的品種。

表5　谷子應用核心種質表型性狀的主成分分析Table 5　First eight principal components based on 15 phenotypic traits of 878 foxtail millets

表6　15個表型性狀與表型綜合值(F值)間的相關系數Table 6　Correlation coefficients between 15 phenotypic traits and comprehensive value (F-value)

3　討論

3.1谷子應用核心種質的表型遺傳多樣性和年度穩定性

本研究中核心種質9個數量性狀均表現豐富的變異, 各性狀的變幅和變異系數均很高, 遠高于田伯紅等[20]在河北滄州對我國部分農家品種和育成品種表型鑒定的報道, 也高于王曉娟等[21]、孫加梅等[26]和楊天育等[27]對地方品種的遺傳多樣性的分析結果。其中, 單穗粒重和單穗重2個產量緊密相關性狀的變異系數分別為43.41和39.58, 遺傳多樣性指數分別為1.82和1.84, 其他表型性狀也表現了高的變異系數和遺傳多樣性指數, 說明本研究中的應用核心種質變異豐富, 不僅較好地代表了谷子資源的遺傳多樣性, 在遺傳育種中也有較好的利用價值。穩定性是種質資源的一個重要構成要素, 雖然多數數量性狀的平均值2012年的結果大于2013年的結果,

且年度間的變異系數有一定變化, 但表現相同的趨勢(表3), 說明在山西東陽生態環境下不同年度之間的結果是穩定的。年度間變化較為明顯的是穗下節間長度、主穗直徑、單穗粒重和單穗重, 說明這些性狀可能受多個微效基因控制, 遺傳基礎比較復雜。

3.2我國谷子育種整體提升空間還很大

本研究中農家品種涉及我國所有生態區, 育成品種主要來自華北、西北和東北谷子主產區。從表2對農家品種和育成品種的比較分析可以看出, 雖然育成品種的變異系數受育種選擇瓶頸效應影響而低于農家品種, 但育成品種內的多樣性仍很高, 還存在著廣泛的變異供育種選擇, 如育成品種的單穗重的變幅和變異系數分別為1.50～34.95 g和29.08, 單穗粒重的變幅和變異系數分別為1.20～29.35 g和32.24, 其他幾個產量相關的數量性狀也存在廣泛變異, 這說明谷子育種的選擇壓力還不夠強。從育成品種和農家品種比較來看, 現有育成品種的株高較農家品種降低了4.32 cm, 穗長減少了1.60 cm, 生育期平均增加了2.70 d, 單穗重和單穗粒重2個產量相關性狀別提高了3.61 g和3.12 g, 這些育種進步所體現的是遺傳上較低的選擇強度。本研究中的國外種質表現了豐富的表型變異, 這為利用國外材料改良我國谷子品種提供了基因基礎和選擇空間。綜合這些結果可較清楚看出, 我國谷子的育種水平還較低,育種選擇和進步的空間還很大, 培育出更多有突破性品種的可能性很大, 其難度要遠低于水稻、小麥等選擇瓶頸已很大的主要農作物。當然, 本研究以全國各生態區的品種在一個環境下種植, 是多種品種類型綜合的結果, 對特定生態區的農家品種和育成品種在其自身的環境下的比較分析工作正在進行中。

圖2　不同國家和中國不同省份來源的谷子種質的系統聚類圖Fig. 2　Clustering dendrogram of foxtail millet germplasm from different countries and provinces of China

3.3表型性狀綜合評價和性狀之間的相關

種質資源評價關系到遺傳育種的直接利用。目前, 對作物種質資源表型性狀綜合評價已有多個報道[10,31-32], 其中基于表型數據標準化處理和主成分得分歸一化處理的F值分析法應用較多[10,33-34]。本研究利用這種方法建立了谷子資源的表型綜合性狀評價體系, 得到了每份資源的F值, 這為育種和遺傳研究提供了參考基礎。根據F值的結果, 育成品種中來自山西的長生08、長農38、晉谷24、晉谷11、長生07、長生04、晉谷31、長農36、太選10號、晉谷30、晉谷21、晉谷46等在山西綜合表現最好, 說明本方法評價結果穩定可靠。本研究中鑒定出的其他高F值的資源應該引起育種家的關注。

在與F值相關達到極顯著的15個性狀中, 質量性狀粒色和米色與F值的相關系數分別達到了0.6660

和0.6924; 而在數量性狀中株高、主莖節數、穗長、單穗重和單穗粒重的相關系數相對較高。說明這幾個性狀對資源評價較為重要, 在谷子資源性狀鑒定和育種實踐中應注重對這些性狀的選擇。

本研究的性狀相關分析建立在大樣本和連續兩年數據的基礎上, 根據統計學原理, 有的相關系數較小, 但相關仍顯著或者極顯著(表4)。穗頸形狀、穗型、剛毛長度、葉鞘色、粒色和米色6個質量性狀中, 米色和粒色的相關極顯著, 相關系數達0.7032, 說明通過籽粒色澤的選擇可以有效選擇米色, 這對谷子品質育種有著重要意義。盡管質量性狀與產量關聯的數量性狀間也存在顯著相關, 但相關系數均較小, 實際應用意義還有待實踐驗證。在9個數量性狀之間, 單穗重和單穗粒重之間的相關系數高達0.9837, 是所有相關中最高的; 數量性狀之間的相關系數多數要高于該數量性狀和質量性狀之間的相關系數, 且多數為極顯著, 說明了這些性狀緊密的關聯性, 遺傳的復雜性和育種選擇的困難性。

3.4基于表型性狀的谷子資源分類

以來自于一個國家的種質資源作為一個整體計算F值, 世界各地的資源按照本研究的表型性狀劃分3類(圖2), 第I類除中亞的阿富汗外均是東北歐國家, 第II類除保加利亞和匈牙利外, 均為北美和非洲的品種; 第III類以東亞、南亞的品種為主, 但包括了個別非洲和歐洲的國家。從總體上來說, 這個分類在一定程度上反映了品種的地理生態類型。

利用SSR分子標記Wang等[35]等將谷子的農家品種清楚地分為早春播型、春播型、春夏兼播型和南方型4種類型; Jia等[36]等采用SSR標記將谷子育成品種清楚地分為春播型和夏播型兩類。本研究按照在山西東陽的表型性狀將中國谷子資源分為3類, 這3類和地理來源有著較好的吻合。第I類主要是河南、河北、山東等華北夏谷區的品種和來自黑龍江、內蒙古、寧夏等地區的品種, 這類品種和SSR分子標記分析的農家品種的春夏兼播型, 以及育成品種的夏播型相當; 但海南的品種在本研究中也分到此組。第II類來源較亂, 包括江蘇以南地區和山西、陜西的品種, 此組品種在SSR分析中相當于部分南方型和部分春播型。第III類是福建、廣東、云南和西藏的品種, 與SSR分析的南方型相當。

表型性狀受環境影響大, 利用表型性狀分類容易存在各種問題。本研究中從整體上來說, 利用表型性狀的分類和地理來源有較清楚的吻合, 這一方面說明谷子品種有著較清楚的地理分化, 也說明本研究連續兩年的鑒定結果可靠。將SSR分子標記分類和本研究的表型分類進行比較, 分子標記分類可能更清楚些, 但也容易遺漏一些品種多樣性信息, 如SSR標記分類的南方型品種在本研究中出現了明顯的分化, 福建、廣東、云南和西藏的品種與其他南方地區的品種很清楚地在表型上分開。但分子標記的基因組分析未能表明這一點。從資源深入研究的角度出發, 對資源進行表型和分子相結合的分析是必要的。

3.5適合谷子資源表型精準鑒定的生態環境

表型數據的完整是種質資源精準鑒定的基礎。2012和2013兩年在山西省農業科學院東陽試驗基地對878份谷子資源種植, 這些材料盡管來自于世界各地和我國的各個生態環境, 但均能夠在東陽正常成熟, 沒有發現極端不抽穗或者不能成熟的材料。這說明東陽的生態環境在谷子資源繁種方面是適合的, 也說明在這個生態環境下能夠獲得較全面且穩定的表型數據。谷子屬光溫敏感作物, 地理來源差異大的品種在異地不能抽穗和成熟是資源研究中常見的現象, 特別是南方來源的品種在北方條件下不能抽穗或成熟[37]。山西東陽生態環境為不同類型品種提供了均能成熟的條件, 這對谷子資源研究具有重要的意義。

山西省是我國谷子主產區之一, 是谷子起源中心所在地[38], 本研究完成了對谷子應用核心種質資源的綜合評價, 其結果首先對山西利用應用核心種質開展谷子資源深入研究和育種實踐有直接指導意義,其次對其他生態區利用谷子核心種質也提供了表型多樣性參數, 對促進谷子遺傳育種研究起重要作用。

4　結論

建立了回歸方程, 篩選出8個性狀作為谷子表型鑒定的主要指標, 能有效反映谷子種質的綜合表現。878份谷子的應用核心種質變異豐富, 在遺傳育種中有較好的利用價值。我國谷子的育種水平還較低, 育種選擇和進步的空間還很大。山西省適合谷子表型精準鑒定, 鑒定數據全面穩定且可為應用核心種質在山西的應用以及其他谷子產區的育種提供參考。

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Phenotypic Diversity Evaluations of Foxtail Millet Core Collections

WANG Hai-Gang1, JIA Guan-Qing2, ZHI Hui2, WEN Qi-Fen1, DONG Jun-Li1, CHEN Ling1, WANG Jun-Jie1, CAO Xiao-Ning1, LIU Si-Chen1, WANG Lun1, QIAO Zhi-Jun1,*, and DIAO Xian-Min2,*
1Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture / Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031, China;2Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Abstract:Evaluation of genetic diversity could benefit the identification of optimal parental combinations for obtaining segregating offspring with maximum genetic variability, and facilitate the introgression of favorable genes from various germplasm into commercial cultivars. In this study, foxtail millet core collections including 878 world-wide accessions were evaluated through phenotypic analysis of 15 agronomic traits. Main conclusions are as follows: (1) Chinese accessions present higher level of phenotypic diversity, especially in grain weight per main stem, panicle length, panicle diameter, plant height, stem node number and growth period; phenotypic diversity is lower in elite cultivars than in traditional landraces; gains of breeding progress in foxtail millet are expressed in reduced plant height and panicle length, coupling with increased diameter of main stem, stem node number, panicle diameter, grain weight per main stem, panicle weight per main stem and growth period; (2) from the cluster analysis, foreign resources are divided into three categories according to the geographical origins, the first category mainly includes accessions from northeast European countries, the second cluster is mainly collected from North America and Africa, and the third group

includes varieties mainly from East Asia, South Asia, African, and European countries; Chinese collections is able to be divided into three groups of spring-sowing, summer-sowing and southern ecotypes; (3) comprehensive assessment of phenotypic traits based on principal component analysis (PCA) and step regression analysis demonstrates that leaf sheath color, bristle length, hull color, grain color, plant height, spike length, stem diameter and grain weight per plant can be used as main identification indicators of foxtail millet phenotypic variations. This research will benefit the utilization of foxtail millet resources in variety breeding practices in the future.

Keywords:Foxtail millet; Core collections; Phenotypic traits; Comprehensive evaluations

收稿日期Received(): 2015-06-01; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(網絡出版日期): 2015-10-08.

通訊作者*(Corresponding authors): 刁現民, E-mail: diaoxianmin@caas.cn, Tel: 010-62126889; 喬治軍, E-mail: nkypzs@126.com, Tel: 0351-7639239

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00019