蓖麻根的研究進展

李 平， 馮紫洲， 張繼星*, 陳永勝， 王 云， 劉海臣， 冀照君， 穆莎茉莉， 霍紅雁

(1.內蒙古民族大學生命科學學院，內蒙古通遼 028000;2.內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼 028000)

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蓖麻根的研究進展

李 平1， 馮紫洲2， 張繼星1*, 陳永勝1， 王 云2， 劉海臣1， 冀照君1， 穆莎茉莉1， 霍紅雁1

(1.內蒙古民族大學生命科學學院，內蒙古通遼 028000;2.內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼 028000)

蓖麻具有較強的抗逆性(抗旱、抗鹽、抗重金屬等)，是土壤改良的優良作物，其根部發揮著重要的作用。蓖麻根的化學成分具有較高的藥用價值，是良好的中草藥。從蓖麻根的形態特征和功能、抗逆性、土壤改良以及化學成分的藥用價值等方面對蓖麻根的研究進展進行了綜述。

蓖麻根；抗逆性；土壤改良；藥用價值

根是種子植物的三大營養器官之一，在植物的生長發育中起著重要的作用[1]。根是適應陸地生活的重要器官，大多生長在土壤中，構成植物體的地下部分，具有吸收、輸導、支持、合成和貯藏的功能[2]。根系的生長能力、分枝特性、結構與植物抵抗不良環境條件、病蟲害、早熟等有著不可分割的關系[3]。此外，部分植物的根所含有的成分具有很大的藥用價值，如人參、何首烏、紅景天、蓖麻等?！吨兴幋筠o典》記載蓖麻根有鎮靜解痙、祛風散瘀的作用，可用于治療破傷風、癲癇、風濕疼痛、跌打疼痛、瘰癘等。

蓖麻是世界十大油料作物之一，具有較高的經濟價值，其中蓖麻油是一種重要的可再生生物資源[4]。近年來，對蓖麻的研究備受國內外學者的關注，但有關蓖麻根的研究報道較少。由于根系研究信息的缺乏，目前對蓖麻的研究往往只注重對地上部分的選擇，而很少涉及到根的研究，這很大程度上影響了育種工作的成效，造成了植物資源的浪費。深入研究蓖麻的根系特征及其所含成分，對選育優良品種和充分發揮其藥用價值具有重要意義。筆者從蓖麻根的形態特征和功能、抗逆性、土壤改良、化學成分及其藥用價值等方面對蓖麻根的研究進展進行了綜述。

1　根系的形態特征與功能

1.1根系的形態特征1991年，Fitter等[5]通過拓撲學模型來定量描述根系結構，將三維構型分解成二維構型，然后將根系視為二分支拓撲學類型，通過測定連通、分支等拓撲學參數對根系構型進行定量描述。Operstein等[6]認為根系密度、根徑、長度等越大，根的地下分布越深，植物的抗旱、抗倒伏、耐鹽、耐寒等抗逆性也越強。植物的地下部分根系與土壤構成地下根-土系統，具有固土加筋的效應[7]。

蓖麻根系強大、分布廣，主根入土深達2～4 m，側根橫向分布可達1.5～2.0 m[8]。蓖麻根系由直根和側根構成，粗而長的直根上又生長出3～7條較長的側根，直根和側根上生長出很多的支根，并產生若干帶有根毛的小根，具有較強吸水作用的根尖結構，形成網狀根系。晚熟和多年生的蓖麻根系更為發達，更加強大。一般在土壤濕潤的情況下，根系發育較弱，且入土較淺；在土壤疏松、深厚、干燥的情況下，直根入土較深，根系也較為發達[9]。

1.2根系的功能根是陸生植物吸收水分和礦質元素的主要器官，吸收部位主要在根的尖端，包括根冠、分生區、伸長區和根毛區，其中根毛區的吸水能力最強，分生區是吸收礦質元素最活躍的部位[10]。蓖麻根系具有吸收養分、水分、支持植株和供應地上部分進行光合作用的重要器官等功能，直接決定養分的吸收能力，在蓖麻各生育時期都發揮著極其重要的作用。植物根系還有合成功能，能制造某些重要的有機物質，如氨基酸、植物激素和植物堿等，此外根還有分泌有機酸和貯藏功能[2]，其中分泌物中含有草酸、蘋果酸、乳酸、檸檬酸和酒石酸，其中草酸和蘋果酸的含量分別占39.93%和 31.53%[11]。

2　根系與植株抗逆性的關系

2.1根系與植株抗旱性的關系品種的抗旱性強弱與根系有密切的關系[12]，抗旱性強的品種大多有強大的根系，具有強大的根系是作物抗旱品種的重要特征[13-14]。蓖麻可利用強大的根系開拓和調運土壤深層水，提高水的利用率[5]。蓖麻具有抗旱和耐瘠薄的特性，在年降水量在為600 mm左右的干旱地區也能正常生長，因此聯合國將其列入三大抗旱作物(蓖麻、紅花、鷹咀豆)之一。在內蒙古西部荒漠、干旱的阿拉善左旗，蓖麻是改善地區植被覆蓋度、增加森林面積和蓄積量，降低風蝕強度，阻止沙漠前移，減輕沙塵暴發生頻率和強度作物之一[15]。

2.2根系與植株耐鹽性的關系土壤中Na+過多會引起植物體內離子不平衡、水分虧缺和離子毒害等[16]，對Na+的吸收和運輸主要通過植物根部進行，所以根對抵抗鹽脅迫起著重要的作用。隨著植物基因工程的迅速發展，很多耐鹽基因(HKT、SOS、NHX等)從植物體中克隆出來，對大多數植物耐鹽基因的表達產物的研究表明主要表達部位為根部。例如，在鹽脅迫條件下，通過對小麥耐鹽SOS1基因的研究表明主要在根部表皮細胞和根部分生組織中過量表達[17]。蓖麻是優良耐鹽的能源植物，其耐鹽能力遠遠超過常規大田作物，但也有一定的耐受程度，目前研究表明土壤鹽分達到0.3%～0.4%，蓖麻也很難萌發和生長[18-19]。近年來，一些耐鹽基因也相繼進行研究，內蒙古民族大學植物生物技術實訓室對蓖麻耐鹽NHX基因進行研究。此外，李軍[8]通過外源鈣對蓖麻幼苗處理，研究發現Ca2+增加了根系對水的通透性，提高了根系吸水，從而促進了蓖麻植物的生長。研究表明，植物40%以上的光合產物都會儲存在土壤中，這對鹽堿土的修復十分有益[20]。蓖麻種植可以改良土壤，使土壤的電導率顯著下降，交換量增加，全氮含量升高。但是，隨著種植時間的加長，受蓖麻根際所分泌的大量酚酸類化感物質的影響，土壤肥力下降，電導率上升，交換量、有機質含量、全氮含量、速效磷含量和速效鉀含量等下降。蓖麻具有發達的根系，在種植中根際分泌的大量有機酸，能分解土壤中的礦物質，提供微生物生長所需的礦質元素，促進根際微生物數量的增加，使得土壤微生物的活性和多樣性增加，各種細菌、放線菌和各功能微生物數量顯著增加，對植物耐鹽性起到一定的影響[21]。在鹽堿地上種植蓖麻，不僅可以使土壤狀況得到改善，蓖麻自身也具有較高的經濟價值，因此在鹽堿地上種植蓖麻可以實現生態和經濟雙贏。

2.3根系與耐鉛、鋅等重金屬的關系 蓖麻對重金屬Pb、Zn、Cd均具有一定的耐受和富集能力[22-24]。易心鈺[25]研究表明蓖麻幼苗根部為重金屬的主要積累部位，在全礦渣基質中幼苗根部Pb的最大積累量達到1 400.89 mg/kg，根土比達到0.6，而地上部分僅有121.15 mg/kg，轉移系數不足0.09，其中鎘、鋅和銅的轉移系數分別為0.07、0.22和0.47。陸曉怡等[26-27]研究表明蓖麻根、莖和葉對Zn具有較強的積累量，當Zn濃度為2 000 mg/kg時，根、莖和葉的積累量分別達到9 686.8、3 748.0和2 042.5 mg/kg。同時，對嚴重Cd污染土壤中蓖麻的根部也能積累大量Cd，并仍能艱難生長。蓖麻對 Cu 表現出較強的轉運和富集能力，根部是積累 Cu 的主要器官[10]。渠榮遴等[28]采用室內水培法研究了蓖麻對水體中Cu的去除作用，當Cu濃度為50 mg/L時用蓖麻種苗過濾96 h后，根、莖、葉Cu積累量分別為38 200、 4 480和440 mg/kg，證明蓖麻去除能力較強，其中根部起著決定性作用。鄭進等[29]研究也表明蓖麻對Cu耐性極強，可用作Cu污染土壤的植物修復。蓖麻對Mn的吸收積累研究表明不同品種之間存在較大的差異，湘蓖1號和湘蓖7號葉/根轉移系數分別為0.48和4.83 。Kang W等[30]研究表明蓖麻對銅表現出較強的耐性，銅的主要積累在根細胞，蓖麻根細胞壁是耐受和解除銅脅迫的主要位置，在細胞壁中大多數銅被結合到羧基(-COOH)和羥基(-OH)酸性的極性化合物、纖維素、半纖維素和多糖的基團。李鮮珠等[31]對6種植物(高羊毛、早熟禾、狼把草、荔枝草、萬壽菊、蓖麻)研究表明蓖麻的耐鉻能力較強，對鉻的富集量也較高，可以作為一種鉻的高富集植物。植物不同部位對六價鉻的積累量從大到小依次為根、葉、花，表明植物的根對六價鉻有極強的吸收富集能力，并且很難從地下向地上部分轉移。由此可見，蓖麻對重金屬的耐受力強，具備修復污染土壤的潛力。

3　蓖麻根的化學成分及其藥用價值

3.1蓖麻根的化學成分 目前，國內外對蓖麻的研究僅局限于對蓖麻雜種優勢利用、蓖麻毒蛋白、組織培養技術和矮化性狀等方面[32]，而對蓖麻根化學成分的研究報道很少。唐祖年等[33]利用硅膠柱色譜從蓖麻根中分離出14種化合物，分別為蓖麻三甘油酯、 3-乙酞氧基-油桐酸、豆甾醇、蓖麻堿、 3, 4-二羚基苯甲酸甲酯、沒食子酸、油桐酸、短口蘇木酚酸乙酯、 9-hydroxytridecyl docosanoate、羽扇豆醇、木犀草素、棕櫚酸、二十八烷醇、正十八烷，其中蓖麻三甘油酯是首次從蓖麻屬植物中分離得到。據《民間常用草藥匯編》記載，蓖麻根含反-2-癸烯-4，6，8-三炔酸甲酯(Methyltrans-2-decene-4，6，8-triynoate)、1-十三碳烯-3，5，7，9，11-五炔(1-tridecene-3，5，7，9，11-pentayne)和β-谷甾醇(β-sitosterol)等。

3.2蓖麻根提取物的藥用價值蓖麻的根、莖、葉和籽都含有毒素，具有良好的殺蟲和防蟲作用，可以制成植物殺蟲劑[34-35]。蓖麻的根粉末混水煮后噴灑，可殺死蔬菜、花卉及農作物上的蚜蟲和瞞蟲[36]。蓖麻根也可以作為藥用材料[32]，據《民間常用草藥匯編》記載蓖麻根所含成分主要治療功能有祛風解痙、活血消腫、主破傷風、癲癇、風濕痹痛、癰腫瘰疬、跌打損傷、脫肛和子宮脫垂等。Rajeshkumar D等[37]對蓖麻根皮水提物的研究表明，100 mg/kg和200 mg/kg的根皮水提物與劑量為50 mg/kg的雙氯芬酸根據標準藥物評價發現，蓖麻根皮的水提取物對不同的傷害性刺激有強效鎮痛作用。近年來，對蓖麻毒蛋白的研究表明蓖麻毒蛋白對小鼠艾氏腹水瘤細胞、L1210白血病、B16黑痣瘤、Lewis肺癌、大腸癌、結腸癌等多種癌細胞有明顯作用[38-39]。唐祖年等[40]運用HepG2.2.15細胞模型，ELISA檢測結果表明蓖麻根提取物可以抑制HepG2.215細胞上清液中HBSAg和HBeAg的表達，說明其在體外具有抗HBV作用。蓖麻根提取物對HepG2、NCI-H460和SGC7901細胞增殖有抑制作用,并發現使用不同萃取劑的提取物的抑制強度不同，抑制強度從大到小依次為石油醚、乙酸乙酯、氯仿[41]。姜秀杰[42]研究表明蓖麻根石油醚提取物有較強的肝癌細胞抑制作用,抑制率最高可達62.46%。劉淑霞等[43]研究表明蓖麻根浸提液根提取物能促進胞囊孵化，對SCN J2具有毒殺作用，隨著提取液濃度的增加，對SCN J2的效果越好。Nithya R S等[44]在蓖麻根提取物中分離出1種活性蛋白，被命名為Rp。該活性蛋白通過作用小白鼠試驗表明，該活性蛋白具有抑制睪酮關鍵酶3βHSD和17βHSD的功能。研究表明，蓖麻根提取物具有較高的藥用價值。

4　展望

目前，蓖麻根系的研究尚處于起步階段，對其還沒有做深入細致的研究。根與植物的養分吸收、抗逆(抗鹽、抗旱、抗倒伏)以及產量有著密切的關系，尤其蓖麻根的化學成分具有很大的藥用價值以及在改良重金屬污染的土壤中發揮著重要的作用。在蓖麻根研究中應與地上部分同步進行，應將現代生物技術傳統的生物學和育種學充分整合起來對其研究和改造。利用蓖麻根在植物育種、栽培治污、藥用價值等方面的作用，充分發揮蓖麻根的生態價值和經濟價值。

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Research Progress of Castor Root

LI Ping1, FENG Zi-zhou2, ZHANG Ji-xing1*et al

(1.College of Life Science, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028000; 2.Agriculture College, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028000)

Castor has a strong resistance to stress (drought, salt, heavy metal, etc.), is a good crop of soil improvement, its roots play an important role.The chemical composition of castor root has high medicinal value, it is a good herbal medicine.The research advances of castor root were elaborated from aspects of morphology features and function, resistance, soil improvement and medicinal value of chemical composition.

Castor root; Stress resistance; Soil improvement; Medicinal value

國家自然科學基金項目(31260336)。

李平(1990- )，男，河北遵化人，碩士研究生，研究方向：植物生物化學與分子生物學。*通訊作者，教授，博士，碩士生導師，從事植物生物化學與分子生物學研究。

2016-06-10

S 565.6

A

0517-6611(2016)21-012-03