若爾蓋高原濕地生態系統研究綜述

馬 驊，王義飛*，李肖夏，寧 宇，趙娜娜，武高潔，索郎奪爾基

(1.中國林業科學研究院濕地研究所，北京 100091；2.濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室，北京 100091；3.若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局，四川若爾蓋 624500)

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若爾蓋高原濕地生態系統研究綜述

馬 驊1，2，王義飛1，2*，李肖夏1，2，寧 宇1，2，趙娜娜1，2，武高潔1，2，索郎奪爾基3

(1.中國林業科學研究院濕地研究所，北京 100091；2.濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室，北京 100091；3.若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局，四川若爾蓋 624500)

從濕地分類、濕地生物、濕地生境以及濕地退化4個方面對近年來若爾蓋的科研成果進行闡述和總結，最后對若爾蓋濕地研究的發展進行展望。

若爾蓋高原濕地；生態系統；研究進展

若爾蓋高原海拔3 400～3 900 m，行政上隸屬于四川省若爾蓋縣、紅原縣、阿壩縣，甘肅省西南部的瑪曲縣、碌曲縣以及青海省東南部的久治縣[1]。若爾蓋高原濕地地處黃河上游、青藏高原東北部，其沼澤地區的草根層和泥炭層具有巨大的持水與蓄水能力，蓄水總量近100億m3，是我國第一大高原沼澤濕地。有研究表明，恢復后的若爾蓋濕地草甸土、沼澤土和泥炭土的有效水分含量分別可達到330、425和690 g/kg以上[2]。因此，若爾蓋濕地是青藏高原重要的生態蓄水池，也是長江、黃河上游地區最重要的水源供給區，被國內外學者譽為“中國西部高原之腎”[3]。

近年來，由于全球氣候環境的變化以及人類活動的干擾，導致出現冰川積雪線退縮、濕地萎縮、草場退化、土地沙化以及水土流失等一系列生態退化問題，青藏高原生態環境整體趨向惡化。若爾蓋地區又是青藏高原響應氣候變化的敏感地帶，其生態環境退化比較嚴重。若爾蓋高原濕地以其獨特的地質、氣候、水文自然地理條件為珍稀野生動植物的生存、繁殖創造了得天獨厚的環境。因此，保護好若爾蓋濕地已成為一項重要且緊迫的任務。目前，許多國內學者已經在若爾蓋濕地開展了多項研究。基于此，筆者從濕地分類、濕地生物、濕地生境以及濕地退化4個方面對近年來若爾蓋的科研成果進行闡述與回顧，并對若爾蓋濕地研究的發展進行展望，以期為該地區的生態系統研究提供參考。

1 濕地分類研究

濕地分類作為研究濕地的重要基礎，一直以來都受到國內外專家學者的高度重視。最早的較為完整的濕地分類研究見于美國魚和野生動物管理局于20世紀50年代初發表的《39號通告》，其將濕地劃分為20種類型，至今仍是美國主要濕地分類的基礎[4]。雖然近些年來我國對于高原地區濕地的研究逐漸增多，但是有關高原濕地分類的研究報道卻不多。國內研究若爾蓋高原濕地分類的文獻大都是從特定的研究目的出發對濕地類型進行劃分，且主要是針對若爾蓋高原濕地景觀格局變化進行研究。這類研究的重點是濕地的結構和功能，很少關注濕地景觀分類的差異對研究結果的影響，所以這些研究只是將濕地景觀簡單地劃分為河流、湖泊、沼澤、沼澤化草甸、水田、水庫和坑塘等[5-7]。而另一些濕地分類并沒有統一的量化標準，主要是依憑研究者經驗性的觀察與判斷來對若爾蓋濕地進行分類。李玫等[8]根據若爾蓋龍日壩地區濕地退化程度的不同將其分為3種不同類型，即較多地表積水且苔草生長相對茂盛的輕度退化濕地區、少量地表積水且苔草稀疏生長的中度退化濕地區、干旱且無苔草生長的嚴重退化濕地區。周華茂等[9]在調查若爾蓋濕地資源時，根據沼澤發育程度的不同將其分為極強度發育沼澤、強度發育沼澤、中度發育沼澤、弱度發育沼澤、極弱度發育沼澤5個小類。因此對若爾蓋濕地類型的劃分并沒有統一客觀的標準，這方面仍需系統性研究。

2 濕地生物研究

2.1 植物 若爾蓋濕地中植物約有25科69種，其中莎草科13種、菊科5種、毛茛科7種、傘形科4種、蓼科3種、禾本科4種、燈心草科3種、玄報春花科2種、參科3種、石竹科及天南星科等其他科25種。其中，具有藥用價值的植物極為豐富，有黃芪、黃連、貝母、羌活等[10]。

近年來，對若爾蓋高原濕地植被全面調查的科研成果很少，研究重點更偏向于濕地環境變化對植被多樣性的影響方面。其中，人類活動的干擾對植物組成以及多樣性的影響研究相對較多。干友民等[11]對若爾蓋沙化地區內的植物群落指標進行了調查，發現生態恢復工程增加了樣地內植物種類、多樣性指數、群落總蓋度以及地上部分生物量。王乾等[12]對國道213線花湖濕地景區段道路周邊的植被進行了調查，發現物種的豐度并未表現出明顯的梯度，顯示出道路對植被的均質化作用。而韓大勇等[13]的研究表明，放牧壓力改變了植物群落物種的豐富度、生活型組成和演替模式。其他研究也均表明當地氣候變化和動物活動對植被的組成和分布具有一定影響，如林春英等[14]的研究發現，氣候變化在一定程度上導致了黃河上游河曲地區濕地植被組成中原生植物的減少及菊科等雜類草的增多；而崔麗娟等[15]在研究若爾蓋沼澤植物群落與環境因子的關系中發現，沼澤植物群落物種多樣性除了受土壤水分和養分條件的影響以外，嚙齒動物的活動也可能對若爾蓋沼澤物種的分布以及促進群落進一步演替具有一定的影響。無論是氣候變化還是人類干擾，植物都會對周邊環境的變化作出響應，這也使其成為研究若爾蓋濕地退化原因與機制的重要指標之一。

2.2 動物 根據對若爾蓋濕地的調查結果顯示，該地區鳥類有162種，哺乳類有62種，魚類有19種，爬行類有4種，兩棲類有4種，其中黑頸鶴為世界特有種[16]。

近年來，有關若爾蓋濕地動物的研究多側重于環境變化對土壤動物群落的影響以及鳥類分布調查等方面。土壤動物是陸地生態系統中物質循環和能量流動的重要組成部分，也是整個生態系統演化的重要驅動因子，其對研究若爾蓋高原濕地土壤環境變化具有重要意義[17]。若爾蓋高原草甸的不同退化階段大型土壤動物群落的類群組成和優勢類群存在差異，其中土壤理化性質及地下生物量是影響其群落多樣性及功能群結構的重要因素；而對于群落組成和多樣性具有明顯季節特征的中小型土壤動物來說，溫度是影響其季節變化的最主要氣候因素[18-19]。這些研究結果均表明若爾蓋高寒濕地的退化會降低土壤動物群落的組成種類和結構復雜性，進而將會影響其生態服務功能。在鳥類分布調查方面，張國鋼等[21]對若爾蓋濕地水鳥種類、數量和分布進行了較為系統地調查，共記錄到48種26 050只水鳥，隸屬于6目12科，其中雁鴨類水鳥最多，共統計到21 408只，占水鳥總數的82.2%。竇亮等[22]也對若爾蓋濕地國家級自然保護區內的黑頸鶴數量及分布進行了調查，共記錄到287只黑頸鶴，此次的調查結果顯示黑頸鶴分布范圍并沒有太大的變化。雖然這些調查結果均顯示若爾蓋濕地鳥類并未呈現出較為明顯的下降趨勢，但是隨著濕地面積以及景觀多樣性的下降，瀕危鳥類的繁衍與生存都會受到潛在的威脅。

3 濕地生境研究

3.1 水文 水文是濕地環境中關鍵的生態因子，其可決定濕地的類型和特征。若爾蓋濕地內大小河流約430條，多屬黃河水系，其中黑河與白河為黃河上游流量較大的兩大支流。區內湖泊小而多，多為小沼澤、牛軛湖和海子，總水面積約4 880 hm2，而地下水主要來自于降水和地表河、湖入滲補給。近年來對于若爾蓋濕地水文的研究主要側重于濕地退化對河流徑流變化和土壤含水量的影響方面。若爾蓋濕地的年徑流一直存在較強的減少趨勢，其中黑河流域減小趨勢較白河流域明顯[23]。而黑河徑流量年內分配又十分不均勻，年內變化曲線呈現雙峰型[24]。這些研究均表明隨著若爾蓋濕地水文條件的變化，黑河與白河流域的生態環境均受到了不同程度影響。而不同退化程度若爾蓋濕地的土壤水分含量分布存在顯著差異，在輕度和中度退化濕地中，土壤含水量在根系生長層(0～20 cm)與土壤深度呈正相關關系，在泥炭層(20～65 cm)與土壤深度呈負相關關系，在砂礫層(65 cm以下)又與土壤深度呈正相關關系；在嚴重退化濕地中土壤含水量主要受地下水影響，其會隨土壤深度增加而持續增加[8]。可見，若爾蓋濕地土壤水分含量降低的主要原因是植被根系蓄水功能被降低或消除，從而影響了土壤上層的含水量。

在其他研究方面，姜燁等[25]對若爾蓋濕地近20年水土流失變化狀況進行評估與分析，發現若爾蓋濕地土壤水力侵蝕面積廣，但是程度輕，說明水土流失不是這一地區主要的生態問題。

3.2 土壤 若爾蓋高原濕地主要的土壤類型有泥炭土、沼澤土、草甸土和風沙土4種類型，而高原褐土、生草沖積土等其他類型土壤在該地區也有少量分布[1]。最近幾年對若爾蓋土壤方面的研究主要集中在土壤中有機碳、礦物元素以及濕地退化對土壤理化性質的影響等方面。

濕地是重要的碳庫，濕地土壤存儲的碳占陸地土壤碳的10%～30%[26]。若爾蓋高原濕地有機碳儲量非常豐富，其土壤中泥炭層較厚，一般為3 m，最厚達10 m，泥炭分解度低，有機質含量>50%。水分和溫度作為環境因子的重要組成部分，其在土壤有機碳的輸入與分解過程中起主要作用[27]。在持續的水分飽和條件下，泥炭土的可溶性有機碳含量最高并且對凋落物添加的響應更為迅速[28]。而在不同水分條件下，若爾蓋嵩草草甸淺土層中的有機碳含量存在明顯差異，常年積水區的有機碳含量最高，季節性積水區次之，無積水區最低[29]。溫度對土壤有機碳的影響主要體現在增溫會顯著促進濕地和草甸有機碳的礦化進程，從而降低土壤中有機碳的含量[30]。

若爾蓋高原濕地保護區地處我國著名的低硒帶上，土壤中硒含量嚴重低于動物所需的臨界值是困擾當地牧民的主要問題之一。若爾蓋地區天然土壤剖面樣品中硒的質量分數為0.06～0.16 μg/g，明顯低于世界和我國土壤硒含量的平均水平，其中區內風沙土屬于極低硒土，草甸土和沼澤土平均值處于低硒與極低硒的邊界，無土壤樣品屬于高硒土壤[31]。除地質背景和土壤母質是影響土壤硒含量的主要因素之外，土壤中有機質含量的變化也是影響土壤剖面中硒含量及其分布規律的重要因素[32-33]。

濕地退化對土壤理化性質的影響主要體現在土壤有機質及有效性氮、磷、鉀含量呈明顯下降趨勢，土壤粘粒、粉砂粒含量不斷降低，沙粒含量不斷升高，土壤的持水和保水能力下降等方面。輕度放牧區土壤中有機質和全氮的含量高于中度和強度放牧區，土層有機質和全氮含量隨放牧強度增加呈明顯下降趨勢[34]。青燁等[35]的研究表明，鼠類洞穴密度與碳磷比、全磷具有極顯著的正相關關系。在退化濕地中，人類和動物的活動對土壤理化性質具有直接且強烈的影響。

3.3 氣候 若爾蓋地區多屬大陸性季風高原氣候，氣候嚴寒，四季不明，冬長無夏，年平均氣溫0.7 ℃，無絕對無霜期，年均降雨量656.8 mm，年均相對濕度69%，年均日照時數2 389 h。

氣候變化對于該地區植被類型、泥炭沼澤的形成和發育起到了重要作用。而從全球氣候變暖這一大的趨勢來看，若爾蓋高原濕地的氣候也受到了顯著影響。何奕忻等[36]利用多年來的文獻記載和自然證據對若爾蓋高原濕地氣候變化進行重建，結果表明雖然這一區域3 000年前至今為氣候干冷期，但是近1 000年來氣溫呈緩慢回升趨勢。而其他研究也佐證了這一趨勢，如肖國杰等[37]利用1957—2011年若爾蓋氣象觀測站的逐日氣溫資料發現這一地區近55年穩定通過0 ℃持續日數和年活動積溫呈明顯增加趨勢；扎興初等[38]的研究表明，1971—2011年若爾蓋地區的降雪逐步減少；廖捷[39]的研究表明，近30年內若爾蓋高寒濕地的干濕變化趨勢較小。

全球氣候變暖主要是由于大氣中二氧化碳和甲烷等溫室氣體大幅度增加造成的[40-41]。而高原濕地因其獨特的物理化學條件而具有“碳匯”的功能，在二氧化碳、甲烷等溫室氣體的固定與釋放中起著重要的“開關”作用，對全球氣候變化具有重要意義。許多研究表明高原濕地生態系統的退化增加了二氧化碳的排放，加劇了溫室效應[42-43]，而放牧管理對濕地二氧化碳和甲烷排放通量的影響研究仍未取得一致的結論[44]。適宜的濕度條件下，溫度的增加通常導致濕地二氧化碳排放量的增加[45]，而溫室氣體的增加又會使氣溫進一步升高，所以控制好若爾蓋濕地溫室氣體排放這一“開關”對研究區域乃至全球氣候變化具有重要意義。

4 濕地退化研究

根據張曉云等[46]對若爾蓋高原濕地生態系統生態價值的估算，1975—2006年若爾蓋高原濕地生態系統的物質產品生產價值增加了3 120億元，而氣體調節和蓄水價值共減少了75 107億元，說明合理利用濕地所帶來的價值遠不及其生態功能損失的價值。濕地退化的原因及機制一直以來都是濕地研究的熱點，不同的學者利用自己的資料和工具多角度地分析了若爾蓋濕地退化的程度，也相應地提出了一些治理措施。

近年來越來越多的學者基于遙感圖像在時空尺度上分析了若爾蓋濕地退化的趨勢。鄒孝等[47]的研究表明，若爾蓋高原1998—2008年這10年來的NDVI變化趨勢以衰減為主導；黃茜等[48]利用近20年來的遙感影像數據對若爾蓋高原濕地景觀格局變化進行分析，結果表明若爾蓋高原濕地景觀斑塊數總體減少，濕地景觀多樣性呈均衡化發展，各斑塊類型面積差異較大，分布不均勻，景觀格局趨于破碎化。而更多的研究結果均顯示近20年來若爾蓋高覆蓋度草地和沼澤面積在減少，低覆蓋度草地、居民建設用地、沙地與未利用土地面積呈現持續增加的趨勢，并且在保護區建立(1994年)之后這種趨勢并未得到遏制[49-52]。從景觀尺度上看，若爾蓋濕地逐年退化的趨勢比較明顯。若爾蓋濕地退化的原因一直以來都是研究熱點，究竟是自然氣候變化還是人為干擾活動為主導因素一直存在爭議。其中，越來越多的研究結果表明氣候變暖以及降雨減少對沼澤萎縮影響相當有限，人工挖溝排水作為強烈的人類活動干擾是若爾蓋沼澤快速萎縮的直接原因[53]。

5 研究展望

近年來若爾蓋濕地研究成果較之前有了明顯的傾向性，大部分研究都是結合濕地退化這一大的趨勢來開展的。而對于濕地退化的規模和程度，越來越多的學者側重于利用更加多樣化和現代化的方法來進行分析和研究。盡管如此，若爾蓋高原濕地的研究在一些方面仍需深入發展。

5.1 高原濕地與全球氣候變化之間關系的深入研究 雖然許多研究均已表明全球氣候變化促使若爾蓋濕地退化，但是高原濕地作為溫室氣體固定與釋放的“開關”，其在全球氣候變化中貢獻率的研究還是不夠深入。更多的研究只是從一個側面強調兩者間的因果關系，而并沒有宏觀地將兩者聯系起來。對于像“高原濕地退化—溫室氣體排放量增加—全球氣候變暖—高寒濕地退化”這樣的惡性循環是否不可避免、人們應該從哪些方面控制好濕地的這個“開關”等問題均需進一步研究。另一方面，人類活動(如過度放牧和挖溝排水等)是若爾蓋高原濕地退化的主要因素，其對濕地溫室氣體排放量的影響還未取得一致性的結論，這就進一步制約了高原濕地對全球氣候變化響應機制的研究。

5.2 高原濕地生態恢復技術的深入研究 盡管近些年來對于若爾蓋濕地退化的主要原因有了比較明確的答案，但是對于其退化機制還不完全清楚，主要體現在對濕地不同生態過程之間聯系的研究不夠深入。而濕地的恢復是一項長期而又系統化的工程，其涉及生態系統研究的各個方面，如生物多樣性變化、生物地球化學循環、生態系統結構與功能等。這些均需要我們對濕地進行長期監測和多學科的綜合研究，尤其應建立健全的高原濕地生態安全評價指標體系和方法，統一并規范高原濕地生態服務價值的評估標準。

5.3 高原濕地可持續利用的深入研究 若爾蓋高原濕地資源豐富，但人類干擾活動又極為頻繁，保護管理難度很大。在保護現有濕地不再被進一步破壞的同時，還需要可持續地利用這一豐富的資源來促進當地社會經濟的健康、穩定和可持續發展。這不僅需要建立一套高原濕地生態恢復研究方法和技術體系，而且更需要建立一個完善而有效的管理系統，為高原濕地保護與可持續利用提供決策依據。同時還需要加強當地環境保護的宣傳，提升當地群眾的環境保護意識，尤其是需要獲得當地少數民族的理解與支持，只有將理論聯系實際才能更好地保護和合理利用高原濕地這一珍貴的資源。

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Research Review of the Zoige Plateau Wetland Ecosystem

MA Hua1,2, WANG Yi-fei1,2*, LI Xiao-xia1,2et al

(1. Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing100091; 2. Beijing Key Laboratory of Wetland Services and Restoration, Beijing 100091)

The research achievements of Zoige in recent years were elaborated and summarized from 4 aspects of wetland classification, wetland biology, wetland habitat and wetland degradation, the research direction in the future was forecasted.

Zoige Plateau wetland; Ecosystem; Research advances

國家林業局948項目(2014-4-67)。

馬驊(1989- )，男，陜西綏德人，研究實習員，碩士，從事濕地環境科學研究。*通訊作者，副研究員，博士，從事濕地動物生態學研究。

鳴 謝 該課題依托若爾蓋高寒濕地生態系統定位觀測研究站，且得到若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局的大力幫助，作者在此表示感謝。

2016-08-26

S 181

A

0517-6611(2016)29-0031-04