釀酒葡萄主要品質形成機理研究進展

楊馥霞，張坤，楊瑞，王玉安，郝燕*（甘肅省農業科學院林果花卉研究所，蘭州　730070）

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釀酒葡萄主要品質形成機理研究進展

楊馥霞，張坤，楊瑞，王玉安，郝燕*
（甘肅省農業科學院林果花卉研究所，蘭州730070）

摘要：釀酒葡萄中，糖、酸、酚類物質和香氣物質的組成和含量及其相互間的平衡與葡萄酒感官品質密切相關，因此關于釀酒葡萄果實品質的研究就顯得尤為重要。本文在參照有關文獻的基礎上對釀酒葡萄果實發育進程中糖、酸、酚類物質和香氣物質形成機理及影響因素進行了綜述，以期為提高釀酒葡萄品質的研究提供一定理論依據。

關鍵詞：釀酒葡萄；品質；形成機理

釀酒葡萄是指用于釀酒，果形完整、成熟，具有一定色澤及芳香，可進行發酵的葡萄。現代研究認為：葡萄原料的質量對葡萄酒質量的好壞起著舉足輕重的作用。世界各國都很重視葡萄原料質量的提高，從而得到風味物質相互協調的高品質葡萄酒。認知果實品質內在的形成機理是未來調控和改善品質的關鍵，因此，明確這些物質的形成代謝機理，在關鍵環節對其進行調控，是提高釀酒葡萄品質的有效途徑，具有重要的意義。

1　釀酒葡萄糖代謝

1.1糖的組成及糖代謝的相關酶

糖是釀酒葡萄果實生長發育的基礎物質，是色素和風味物質的基礎原料。葡萄果實成分中糖是除水分外含量最高的物質［1］。對于果實內糖分積累代謝的機制，前人已做了大量的研究。

可溶性糖是果實品質重要因子。葡萄漿果中可溶性糖包括果糖、葡萄糖與蔗糖，大多數成熟葡萄果實中的糖分以果糖、葡萄糖為主，其含量約為1︰1［2］；蔗糖含量極微或無，且集中在維管束組織區［1］。葡萄中糖的分布不均勻，同一穗葡萄靠近葡萄枝的果粒其糖分含量最高，同一粒葡萄靠近皮層部位的果汁糖分含量最高。果實中糖來源于光合作用產生的蔗糖，經韌皮部輸送到漿果中，在運輸過程中被水解，轉化成葡萄糖和果糖［3］。王振平等［1］對糖類代謝綜述中認為糖運輸與積累的過程是：葡萄糖和果糖發生磷酸化，然后合成為磷酸蔗糖，后者水解脫去磷酸而成蔗糖，蔗糖再水解為轉化糖［1］。漿果中糖的積累一方面取決于葉片中光合同化物的輸入，一方面決定于光合產物的呼吸消耗和代謝方式。由于葉片及果實本身的光合作用、呼吸作用、有機酸代謝及其他一系列生理反應使得葡萄漿果中含糖量不斷增加，含酸量不斷降低。果實中與糖代謝相關的酶有：轉化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶，其中轉化酶將蔗糖不可逆地分解成果糖和葡萄糖［4］；蔗糖合成酶的調節具有可逆性，因此調控蔗糖代謝中作用更重要，但通常認為其主要起分解蔗糖的作用［5］。不同發育階段各種酶對糖類代謝的作用程度不同，對果肉中糖分積累的影響不同。周蘭蘭等［5］認為，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶是催化釀酒葡萄枝條中蔗糖合成并積累的主要酶，這是源于葡萄旺盛生長期2種酶活性降低，與同化物主要運往果實的生長現象高度吻合。對于釀酒葡萄來說，糖作為酒精發酵的基質，決定了葡萄酒的潛在酒度［6］。在一定范圍內，原料的含糖量越高，所釀葡萄酒的質量越好。但葡萄酒質量好壞并不總和原料的糖含量呈正比，高糖分僅與高酒度有關，適當的糖、酸及其他成分間平衡的葡萄原料才能釀造品質高的葡萄酒。有研究表明：釀酒葡萄的最佳采收期為糖酸比達到32。

1.2影響糖代謝的因子

釀酒葡萄糖的含量與品種及生長環境密切相關。單永生［7］研究表明：對于甜型葡萄酒，含糖量就成為確定采收期的主要指標。生態因子中對果實含糖量影響最大的是氣溫和光照，氣溫通過直接影響植物體內各類酶活性和控制植物和大氣間的物質交換間接影響含糖量［8］。有報道稱，葡萄果實較高的溫度會促進葡萄果實中糖的積累和酸的降解［9］。有人對不同架型葡萄研究表明，“V”形架樹形相比較籬架而言有效光合葉面積更高，增加了有機物積累。沈甜認為“廠”字架式顯著提高了釀酒葡萄葉片光合效率，從而增加了果實中總糖、花色素和總酚含量，但對可滴定酸含量影響不大［10］。商佳胤等［11］提出多留葉片及合理的葉果比對葡萄果實的糖分積累作用很大。王月暉［12］研究發現，氣候等因子通過對釀酒葡萄成熟度的影響，從而影響同一產地不同年份的葡萄糖、總酸含量及pH值發生變化。

2　釀酒葡萄酸代謝

2.1有機酸的組成及酸代謝的相關酶

釀酒葡萄有機酸以蘋果酸、酒石酸為主，其他酸含量很少。有機酸主要存在于果皮和果肉中，種子中含量很少，且在漿果內呈垂直性分布，自果柄到果實頂端，酸含量逐漸降低。有人認為這與葡萄漿果的生長特性及其內部代謝有關。關于漿果中有機酸的來源，大量的研究結果表明，源器官能合成有機酸運輸到漿果內，漿果本身也能合成有機酸［13］。通常果實內酸類物質多為呼吸產物，也可由蛋白質或氨基酸分解形成。對于釀酒葡萄而言，酸起著重要的作用，它決定葡萄酒的pH值，參與葡萄酒味感平衡，影響生物穩定性。在相同濃度下，酒石酸比蘋果酸的酸度強。酒石酸稍有澀感，給人以尖酸、生硬的感覺，回味時間較短；蘋果酸具有清爽的感覺，酸味持續時間長，回味較長［14］。

葡萄中蘋果酸以L（-）型存在，是葡萄糖經糖酵解途徑形成的，在光、暗條件下均能合成。CO2在蘋果酸酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶共同作用下，通過丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸β-羧酸化而來。隨著果實的成熟，蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶活性增強，蘋果酸通過三羧酸循環被分解成CO2和水，在果實中含量下降。前人研究表明，著色期之前蘋果酸的質量含量可以高達25 g/L，轉色期之后2周，蘋果酸濃度便會減少一半［15］。潘照明［13］認為酸含量下降的原因是酸合成受到抑制，漿果內酸的降解與轉化作用，成鹽效應和稀釋效應等綜合作用的結果。

釀酒葡萄中的酒石酸以L（+）型存在，酒石酸和蘋果酸均由糖轉化而來。酒石酸的生物合成來自于抗壞血酸［3］，有進一步的研究表明來自于抗壞血酸的C1-C4片段［15］，而生物合成過程只在有光條件下發生。目前僅有報道稱，葡萄中酒石酸生物合成的關鍵酶是艾杜糖酸脫氫酶，對于其它酶還未見報道。劉蕊等［16］研究表明，酒石酸合成途徑中的關鍵酶-艾杜糖酸脫氫酶只在花后5周內有豐富表達，隨后表達量迅速下降并維持在一定水平，問亞琴等［15］認為酒石酸大量積累是在盛花后1個月內，之后沒有新的酒石酸合成，這表明酒石酸積累主要在花后1個月內。

2.2影響酸代謝的因子

影響釀酒葡萄品質形成的因素很多，一方面決定于品種本身。不同釀酒葡萄中的有機酸含量各異，這也決定了釀酒葡萄的加工特異性。成冰對新疆55種釀酒葡萄品種的主要有機酸含量測定結果顯示，白色釀酒葡萄中有機酸總量顯著高于紅色釀酒葡萄［17］。同一葡萄品種在不同的地區有機酸含量亦不相同。鄭立陽等［18］對新疆地區8個主要釀酒葡萄產地的葡萄果實品質分析測定表明，霞多麗在五家渠試驗地有機酸含量達到7.16 g/L，與其他5地的差異極顯著，這說明同一品種在不同地區其品質指標表現出顯著差異。

另一方面釀酒葡萄品質形成的因素還與葡萄所處的生長環境和栽培管理方式等密切相關。趙悅等［19］對云南迪慶德欽、河北懷來沙城和山東煙臺萊山三產地成熟期釀酒葡萄赤霞珠主要有機酸進行測定，結果顯示，漿果果肉和果皮中蘋果酸含量均與三產地最熱月平均溫度均呈現負相關，并認為蘋果酸的含量可能與其成熟期的溫度相關。在對同一地區露地和避雨栽培下赤霞珠和霞多麗葡萄果實中4種有機酸含量比較時發現，果實成熟期間，避雨栽培的赤霞珠葡萄果實中蘋果酸含量高于露地栽培，認為由于避雨處理的晝夜溫差大于露天栽培引起的［16］。國外學者認為，冷涼的季節和夏季涼爽的地方，蘋果酸含量占總酸的主導地位，在比較溫和的季節，酒石酸所占的比例上升。問亞琴等［15］認為：在葡萄成熟的時期，如遇到干旱季節，酒石酸會被葡萄果實含有的呼吸性酶所消耗；如果遇到陰雨季節，葡萄果實中酒石酸的含量就會增多，說明外界環境因素可能通過調控相關酶來影響有機酸的含量。雷玉娟等［20］試驗得出果實的可滴定酸含量與留芽量之間存在著顯著的相關性，隨留果量的增加果實的可滴定酸含量也隨之增加。有機酸在果實生長過程中積累，又隨著成熟過程成為糖酵解、三羧酸循環以及糖原異生作用等呼吸基質被消耗［21］。果實中有機酸的最終含量取決于有機酸的生物合成、降解和儲存的綜合作用。

3　釀酒葡萄酚類物質代謝

3.1酚類物質組成及酚類物質代謝的相關酶

酚類物質是葡萄中重要的次生代謝物之一，是影響紅葡萄酒質量的主要因素，包括單寧、酚酸、花色苷和黃酮類化合物［22］。大多數酚類物質生物合成的前體物質為苯丙氨酸和莽草酸。糖代謝的中間產物經莽草酸途徑形成苯丙氨酸，之后進入苯丙烷代謝途徑和類黃酮代謝途徑形成各種酚類物質。據報道，酚類物質在葡萄果皮、種子及果梗的含量較高，而其他部位含量較低。張娟等［23］對20種釀酒紅葡萄品種中酚類物質的含量、種類及葡萄果實不同部位中酚類物質研究表明，葡萄果實的不同部位，酚類物質差異十分顯著，葡萄籽中總酚含量是皮的3～4倍，黃烷醇含量是皮的10倍以上，而果肉中酚類物質含量較低。一般酚類物質的澀味程度是隨其分子量的增大而增大的。低分子量的多酚苦味較澀味更為明顯，而高分子量的多酚則相反，中等分子大小的多酚苦味和澀味皆強［24］。樊璽等［25］認為酚類物質各指標間大部分呈極顯著相關關系，高聚合單寧、非聚合花色素苷隨著總酚、單寧、花色素苷含量高低變化而變化。

釀酒葡萄果實中含量最為豐富的酚類物質為單寧和花色苷。葡萄單寧是一種復雜的有機化合物，分為可溶性單寧和不溶性單寧。可溶性單寧能溶于水和乙醇，味苦而澀。伴隨著漿果的成熟，不溶性單寧經溶解作用可變成可溶性單寧貯藏于果皮與種子中。陳曉杰等［26］認為，赤霞珠種子中單寧含量占果實中總單寧量的一半以上。葛玉香等［27］研究表明，糖含量與單寧含量無相關性。單寧含量的高低取決于品種，是在一定栽培條件下無法改變的。花色素苷是花色素與糖結合后的衍生物，存在于葡萄果皮中，顏色由橙、紅、紫紅到藍［28］?；ㄉ諏儆邳S酮類化合物，具有黃酮的C6-C3-C6結構。葡萄中花色苷合成途徑已經明確：花色苷類物質通過苯丙氨酸代謝途徑的分支類黃酮代謝途徑合成，一般認為苯丙氨酸經過苯丙烷類途徑生成活化的4-香豆酰CoA，再由類黃酮途徑形成無色花色素，然后經酶的催化與修飾最終形成花色素苷。參與此過程的關鍵酶主要有查爾酮合成酶、查爾酮異構酶、類黃酮-3'-羥基化酶與類黃酮-3'5'-羥基化酶等。

3.2影響酚類物質代謝的因子

影響釀酒葡萄多酚物質含量的因素很多，如品種、產地、氣候條件、栽培管理措施等。即使是同一品種，不同的生態環境、氣候條件和栽培管理措施也會導致其酚類物質含量差異較大。唐美玲等［29］對煙臺地區不同蛇龍珠營養系果實品質進行分析表明，不同品種和同一品種不同營養系間，果實酚類物質存在差異，果實不同部位間酚類物質也存在差異，果肉中含量最低，應該根據酚類物質特性選擇適宜的釀酒品系釀造不同類型的葡萄酒。肖慧琳等［30］在試驗中發現，果實完全轉色至隨后的3或4周內，是花色苷積累的高峰期，少的降雨量有利于花色苷的合成。葡萄果實轉色后花色苷開始迅速積累，并于果實成熟時含量達到最高［31］。

有研究表明，光照能誘導花色苷積累。王博等［32］通過研究發現，根域限制促進了巨峰葡萄果皮中花色苷的積累。黃敬寒等［33］認為整形修剪由于使植株獲得到充足的光照和良好的通風條件，從而對葡萄的酚類化合物和花色苷都可能產生影響。

4　釀酒葡萄芳香物質代謝

4.1芳香物質組成及芳香物質代謝的相關酶

釀酒葡萄果實的香氣物質稱為品種香氣，又稱為一類香氣，它決定了葡萄酒獨特性。葡萄果實中的香氣物質幾百種，主要是醇、醛、酯、萜烯類等，以游離態和糖苷結合態形式存在，釀酒葡萄果實中香氣物質以糖苷結合態為主，結合態的香氣物質沒有揮發性，因此不具有氣味，只有在發酵過程中通過酶或者酸水解轉變為游離態的物質后才具有氣味［34］。葡萄果實中合成香氣物質的前體物質是氨基酸，香氣物質來源于莽草酸生物合成途徑的支鏈化合物［34］。其生物合成主要有3大途徑，即異戊二烯代謝途徑、脂肪酸代謝途徑和氨基酸代謝途徑，分別產生由乙酰CoA合成的次級代謝產物的萜烯類，由類胡蘿卜素及含40個碳原子的萜的氧化型降解產生的衍生物，由氨基酸代謝形成的含氮雜環化合物-甲氧基吡嗪類，還包括直鏈脂肪醇、醛、酸、酯類、支鏈脂肪族類和芳香族類等香氣物質［35］。問亞琴等［36］曾對葡萄果實糖苷鍵合態萜烯物質從化學組成、積累規律、形成相關酶及組分分析方法等方面進行較為全面的闡述。

4.2影響芳香物質代謝的因子

葡萄果實香氣物質之所以呈現差異性，是受品種、生態條件、栽培技式及果實成熟度等眾多因素的影響［35,37］。

不同品種間香氣物質存在較大差異。胡博然等［38］研究不同釀酒葡萄赤霞珠、美樂、蛇龍珠和霞多麗漿果的香氣成分，結果表明：赤霞珠與美樂相比，共有成分20種，赤霞珠所含特有成分16種，美樂所特有成分20種；美樂與蛇龍珠相比，共有成分26種，特有成分21種，蛇龍珠特有成分25種。

相同品種在不同生態條件下香氣物質也存在較大差異。管敬喜等［39］研究表明，雷司令冬果干白葡萄酒與北方種植的雷司令葡萄酒香氣成分及含量方面有差異，且香氣中萜烯類化合物較少。萜類化合物存在于果皮中，單萜是葡萄果實中含量最豐富的萜類化合物。香葉基二磷酸是所有單萜化合物生物合成的底物，在單萜合成酶作用下催化合成一系列單萜化合物。涂崔提出產區因素對葡萄果實單萜化合物的種類影響較小，同一品種不同產區的葡萄，單萜化合物的組成相似，但含量差別大，并提出溫度較高、光照充足以及適度缺水等栽培條件有利于葡萄果實中單萜化合物的積累［40］。楊曉帆等［35］對云南高原區釀酒葡萄果實香氣物質積累規律研究表明：來自同一產地的果實香氣物質受年份的影響較大，年份影響果實中脂肪酸來源和氨基酸來源的香氣物質，也影響直鏈脂肪醛和醇、芳香族類和支鏈脂肪族類以及萜烯類物質的種類；就產地而言，海拔較高葡萄園的果實在成熟過程中脂肪酸來源香氣物質總量呈現持續上升的趨勢。栽培技術也是影響釀酒葡萄香氣物質的重要因素。史祥賓等［41］以京蜜葡萄為試材，研究了直立、V形和水平3種葉幕形處理下果實品質的差異，得出不同的樹形和整形修剪方式對葡萄果實香氣的影響較大，V形葉幕的揮發性香氣化合物有29種，顯著多于直立形葉幕和水平形葉幕，提出京蜜葡萄以V形葉幕的果實香氣更濃，更能體現其品種特性。對于特定產區果實的成熟度是香氣質量的主要影響因素。段雪榮選擇不同成熟度的釀酒葡萄赤霞珠研究成熟過程中所釀酒香氣質量的變化規律，結果顯示成熟度較高的原料所釀酒芳香酯總量下降，但有活性的芳香酯隨成熟度變化不大；有活性的高級醇、萜烯醇和去甲類異戊二烯化合物隨原料成熟度增加在酒中含量增加，呋喃類等其他微量香氣成分的含量變化與原料成熟度沒有關系［42］。據報道，隨著葡萄漿果成熟，葡萄香氣物質含量逐漸上升，且最高值出現在葡萄完熟前。涂崔等［40］研究表明，瓊瑤漿葡萄中游離態單萜化合物與果實糖積累表現相關，在糖度達到最高時它們的含量也緩慢升到最高，之后迅速下降。

香氣是釀酒葡萄與生俱來的屬性之一［43］，這些物質氣味各異，在葡萄果實成熟過程中變化極為復雜，它們之間通過累加、協同、分離以及抑制作等相互作用［44］，使葡萄酒香氣千變萬化，但它們之間如何相互作用目前仍不清晰。

5　小結

釀酒葡萄果實品質的形成是極其復雜的過程，是品種（品系）的遺傳特性和生態環境及栽培措施等因素共同作用的結果，雖然果實中品質形成機理的研究在一定程度上取得了很大的進展，但具體到每個細節仍然很模糊，還有待進一步研究。

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DOI：10.13414/j.cnki.zwpp.2016.03.010

收稿日期：2016-03-24

基金項目：國家葡萄產業技術體系（CARS-30-21）；甘肅省釀酒葡萄專項資金“甘肅河西走廊釀酒葡萄產區樹形優化及機械化栽培配套技術研究與示范”；甘肅省農業科技創新專項（2014GAAS04）；農業部西北地區果樹科學觀測實驗站（10218020）；農業部園藝作物生物學與種質創制重點實驗室

作者簡介：楊馥霞（1986-），女，漢族，甘肅景泰人，碩士，研究實習員，主要從事葡萄栽培技術研究與示范推廣。

*通訊作者：郝燕（1973-），女，漢族，新疆瑪納斯人，碩士，研究員，主要從事葡萄育種與栽培技術研究。E-mail：371413071@qq.com