植物化感作用及其機理簡介

吳永貴

(甘肅省武威市涼州區(qū)武威第五中學 733015)

植物或者微生物分泌某些化學物質(zhì)到環(huán)境中，從而影響其自身和其他植物生長發(fā)育的化學生態(tài)學現(xiàn)象，稱為化感作用。植物化感作用可以通過影響土壤酶活性、土壤微生物種群結(jié)構(gòu)來影響土壤養(yǎng)分有效性，進而影響植物的生長發(fā)育。反過來，化感作用又受到土壤肥力、氣候條件、水分條件、病蟲害等方面的影響。為此，了解化感物質(zhì)進入土壤的途徑和其作用機理，對于指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐有積極的意義。

1 化感物質(zhì)進入土壤的途徑

化感物質(zhì)必須是經(jīng)自然途徑進入環(huán)境的化學物質(zhì)，其主要通過植物地上部的淋洗和揮發(fā)、根的分泌以及植物殘體的分解等途徑向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中釋放，從而影響周圍或后茬植物的生長發(fā)育。

1.1 地上部淋洗 植物莖、葉和根系分泌物中含有的水溶性物質(zhì)可通過雨水、霧滴進入土壤。通常表面光整、莖葉蠟質(zhì)層較厚的植物，其化感物質(zhì)不容易淋溶到環(huán)境中；而老的莖葉以及死亡的組織細胞由于環(huán)境的腐蝕作用，在其表面容易產(chǎn)生裂隙，因此這一部分莖葉中化感物質(zhì)容易被雨霧淋洗而進入環(huán)境；葉面積較大、含有水溶性化感物質(zhì)較多的植物中的化感物質(zhì)也更容易被雨霧淋溶。化感物質(zhì)可抑制植物種子萌發(fā)和根系生長。例如，番茄植株地上部的水提取液、揮發(fā)物和根部分泌物對萵苣、白菜、蘿卜、菜心、包心菜、菜豆和黃瓜等的種子萌發(fā)和幼苗生長均有一定的化感抑制作用[1]；南瓜根系分泌物對南瓜、蘿卜和小麥幼苗的生長均呈現(xiàn)出高濃度抑制低濃度促進(高抑低促)的作用[2]。

1.2 揮發(fā) 許多植物(尤其是生長在干旱半干旱地區(qū)的植物)可以向環(huán)境中釋放揮發(fā)性物質(zhì)并具有不同的生態(tài)功能，包括引誘或排斥昆蟲、抑制或促進臨近植物的生長發(fā)育等。例如，蘋果、梨等釋放的化感物質(zhì)能抑制馬鈴薯的發(fā)芽，也能促進某些果品的成熟[3]；南方主要雜草勝紅薊鮮葉的揮發(fā)物質(zhì)和揮發(fā)油對所有受體植物的幼苗生長均有顯著的抑制作用[4]。

1.3 根的分泌 植物通過根系分泌的特有的有機物質(zhì)，形成其根系和根際微生物之間的特定關(guān)系，進而對其他植物的生長發(fā)育有顯著作用。研究表明，谷類作物的化感作用主要是通過根系分泌物的形式進入土壤的。另外，不同植物的根系以及同一植物根系的不同部位，分泌的有機物質(zhì)的種類和濃度也各不相同。

1.4 植物殘體淋溶分解 植物體內(nèi)含有許多對其他有機體有害的物質(zhì)，這些物質(zhì)在其活體中很難被淋溶出來。但是，當該植物死亡后，隨著組織和細胞的解體，這一部分有害物質(zhì)特別是親水有害物質(zhì)可以迅速地被淋溶出來。研究表明，利用降水從植物殘株中得到的淋溶液能顯著影響其他植物的生長和發(fā)育；利用植物殘株進行地表覆蓋以抑制雜草的方法，在多霧多雨地區(qū)的效果明顯好于干旱半干旱地區(qū)。而植物殘體在土壤中分解后，最終形成低分子的醛、酮、醇等，這些物質(zhì)可以通過直接作用或者揮發(fā)進入土壤孔隙作用于植物根系，或進入大氣對植物地上部分產(chǎn)生作用。

2 化感作用的機制

化感物質(zhì)影響植物生長的各個環(huán)節(jié)和生理過程，并與其濃度有關(guān)，表現(xiàn)出低濃度促進生長而高濃度抑制生長的規(guī)律。

2.1 影響細胞膜的透性 化感物質(zhì)增加植物細胞膜的透性。例如，黃瓜根系分泌的苯丙烯酸能夠增加過氧化物酶的活性，導致超氧化物歧化酶活性降低，質(zhì)膜透性增加，養(yǎng)分外滲速度加快；蘆葦中提取的化感物質(zhì)造成金屬離子從藻類細胞中滲漏，降低抗氧化酶如超氧化物歧化酶、過氧化物酶的活性，增加膜內(nèi)不飽和脂肪酸濃度，導致脂膜完整性破壞及原生質(zhì)內(nèi)離子滲漏。

2.2 影響細胞分裂、伸長和根尖微結(jié)構(gòu) 化感物質(zhì)可以通過影響受體植物細胞分裂來抑制其生長發(fā)育。例如，薄荷根分泌物顯著促進小麥幼苗和幼根的生長，而顯著抑制青菜幼苗和幼根生長，但在對蘿卜苗期生長中則表現(xiàn)為促進其幼苗生長而抑制幼根生長[5]。有研究報道，通過電鏡觀察到大麥根所釋放的生物堿能引起白芥根尖細胞壁損傷，液泡數(shù)量和體積的增大以及細胞器結(jié)構(gòu)的損壞。

2.3 影響礦質(zhì)離子的吸收 化感物質(zhì)影響植物對礦質(zhì)離子的吸收。例如，香草醛明顯抑制杉木幼苗的生長和對15NO3-離子的吸收；阿魏酸和苯甲酸對土壤硝化作用的抑制率略高于對羥基苯甲酸，且阿魏酸隨濃度升高而抑制作用加強[6]。

2.4 影響呼吸作用 化感物質(zhì)可以干擾植物的呼吸作用。例如，梯牧草、玉米、黑麥和煙草腐爛殘株分解期間所形成的化學物質(zhì)都能抑制煙草幼苗的呼吸；玉米花粉能夠釋放高濃度的苯乙酸化感活性物質(zhì)，抑制其他植物幼苗的呼吸作用。

2.5 影響光合作用 植物的生長不能脫離光合作用的過程，任何光合作用效率的改變都會對植物的生長產(chǎn)生有利或有害的效應[6]。Einbhlling等發(fā)現(xiàn)，阿魏酸、咖啡酸和香草醛等化感物質(zhì)通過降低植物葉片葉綠素含量和氣孔導度來影響光合速率，從而抑制植物生長。此外，某些化感物質(zhì)還會通過影響植物根系對礦質(zhì)元素的吸收，破壞光合色素及其合成，影響電子傳遞和能量傳遞，進而影響氣孔運動，改變植物的水分關(guān)系。

3 化感作用的應用

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，化感作用和化感現(xiàn)象很早就被人們所認識并利用，間作、套作、輪作就是利用(避免)化感作用最好的證據(jù)。

化感物質(zhì)之間存在協(xié)同、加和以及拮抗作用。利用化感物質(zhì)之間的相互作用，可以設計不同的農(nóng)作方式，減少作物之間的化感抑制作用；而利用其協(xié)同作用，達到增產(chǎn)調(diào)優(yōu)的目的。例如，水稻、玉米、大豆都具有自毒作用，通過大豆和玉米、大豆和水稻的輪作都能消除自毒作用，增加水稻和玉米的產(chǎn)量，也可以控制部分雜草和病害。不同種類的植物分泌的化感物質(zhì)不同，同一種類不同基因型植物之間的化感特性也存在差別。因此，化感品種的篩選、改良和開發(fā)是減少雜草，提高作物產(chǎn)量的有效方法之一。