基于圖論的景觀連接度量化方法應用研究
——以福建省閩清縣自然森林為例

齊 珂,樊正球

復旦大學環境科學與工程系, 上海 200433

基于圖論的景觀連接度量化方法應用研究
——以福建省閩清縣自然森林為例

齊 珂,樊正球*

復旦大學環境科學與工程系, 上海 200433

氣候變化和人類活動導致的自然生境喪失和生境片斷化使全球生物多樣性面臨威脅,而有效緩解這類問題的手段之一是維持自然生境的景觀連接度。圖論分析法作為景觀連接度研究的新途徑成為研究領域熱點,但仍然存在提高距離閾值取值的科學性、充分解讀圖論連接度指數等有待探究的問題。以閩清縣自然森林為對象使用圖論分析方法進行了景觀連接度的量化研究,提出并使用了距離閾值綜合取值方法,聯合使用了多種景觀連接度指數。研究結果表明,距離閾值綜合取值方法能夠提高取值的準確性并具有廣泛適用性,二進制連接度指數與概率連接度指數能夠從不同角度指示景觀結構和斑塊重要性格局。研究區域90%以上的景觀連接度由主要景觀組分維持,數量很少的極高重要值斑塊數能夠對整體連接度水平產生顯著影響。面積越大的斑塊重要性指數越高,但是極高重要值斑塊的重要性指數并不完全取決于斑塊面積,而更多的與斑塊位置等因素相關。本研究進一步完善圖論分析法在景觀連接度研究方面的應用,對生物多樣性保護工作具有參考價值。

景觀連接度; 圖論分析法; 距離閾值; 自然森林

氣候變化和人類活動導致的自然生境喪失和生境片斷化使全球生物多樣性面臨威脅,而有效緩解這類問題的手段之一是維持自然生境的景觀連接度[1- 5]。大量研究表明,景觀連接度水平對動物活動遷移、植物種子擴散等多項生態過程以及局域物種豐富度產生影響[6- 7]。因此,景觀連接度的量化和評價被認為是生物多樣性保護領域的一項重要研究課題。景觀連接度(Landscape Connectivity)的定義是景觀結構對景觀內生態流擴散移動的促進或阻礙作用[8],體現了生態過程對景觀格局的響應。景觀連接度的量化是以景觀斑塊空間分布為基礎,結合模式物種擴散能力進行的生境可達性計算[9]。目前景觀連接度量化方法主要基于復合種群理論和空間圖形理論等生態學和數學理論,按照分析方法原理可以分為滲透理論法、距離模型法、圖論分析法等[10- 12]。其中圖論分析法隨著圖論指數的不斷發展[13- 17]和相關軟件的開發使用[18- 20]得到越來越廣泛的應用[21- 26]。

應用圖論分析法進行景觀連接度研究所需的一個重要參數為距離閾值[27](Threshold Distance,本文中用TD表示),距離閾值是生態流的最大可達距離,用以判斷研究區域內生境斑塊之間生態流的存在或強弱。最常用的距離閾值取值方法是目標物種法,即把研究區域內的某個物種作為代表,以該物種的最大擴散距離作為距離閾值。Szabó等人[28]和Teixeira等人[29]分別將甲蟲和蝙蝠的最大移動距離作為距離閾值,Hernández[25]、Liu[24]和陳春娣[30]等人使用植物種子的最大擴散距離作為距離閾值。為了全面了解研究區域中不同擴散能力的物種受到生境片斷化的不同影響[16],Xun和Laita等人[31- 32]采用了距離梯度法,即通過列舉多個距離閾值將研究區域中物種的擴散能力差異考慮在內。在斑塊水平研究連接度時需要使用一個特定的、能夠反映景觀結構特征的距離閾值[33]。Neel和Urban[33- 34]等人依據生態學中“閾值”的意義,建立“景觀連接度指數-距離值”曲線并通過突變點確定距離閾值,這種方法得到的距離閾值可以體現景觀結構特征,但不一定具有生態意義。景觀連接度研究往往作為區域生物多樣性保護和制定城市規劃的參考,選用的距離閾值不僅要體現研究區域物種特征,還應適用于分析景觀空間結構,以上距離閾值取值方法均難以滿足研究需求。為了提高景觀連接度在區域生物多樣性保護和城市規劃應用中的科學性,本研究將試圖建立一個適用于多種研究目的的距離閾值綜合取值方法。

圖論連接度指數依據所使用的連接模型可以被分為二進制連接度指數和概率連接度指數;按照所指示信息的對象可以分為整體連接度指數和斑塊重要性指數。已有研究指出二進制指數適用于對生境斑塊空間結構的宏觀分析,概率連接度指數適用于具體的亞種群動態分析[35]。整體連接度指數可以體現區域的連接度水平,斑塊重要性指數用于指示單個斑塊在維持區域景觀連接度中所起作用的大小[35]。在研究中同時使用多種連接度指數可以獲得結構和功能、整體區域和單獨斑塊的豐富信息,從而體現使用多種指數的優越性。如何聯合使用多種指數,并正確解讀指數的信息也是本研究的重點之一。

本文使用圖論分析法對福州市閩清縣由亞熱帶常綠闊葉林和針葉林構成的天然混交林進行森林景觀連接研究。通過使用距離閾值取值的綜合方法和多種景觀連接度指數對閩清縣自然保護森林景觀連接度進行量化和評價,并識別研究區域中維持景觀連接度的重點區域和關鍵森林斑塊。研究結果推進圖論分析法在景觀連接度研究方面的應用,對常綠闊葉林維護和生物多樣性保護工作具有參考價值。

1 研究材料與方法

1.1 研究區域與數據準備

閩清縣位于福建省中部,福州市西北部,閩江下游,距省城福州市50km,總面積1466km2。地理坐標為北緯25°55′—26°33′,東經118°30′—119°01′。縣內地貌類型復雜多樣,山丘廣布,平原狹小。閩清縣屬中亞熱帶季風氣候區,山區植被以林為主,有杉、松、竹和許多闊葉樹種。縣內有福建雄江黃楮林國家級自然保護區和自然保護小區57個。

本研究以閩清縣生態公益林中的天然森林為研究對象,基礎數據來源是比例尺為1∶10000的2010年福州市森林資源二類調查結果的小班數據。該數據基于樣地實測和人工數字化,精度控制在90%以上,是包含62個小班信息的Shape格式的數據地圖文件。使用軟件ArcGIS 10.2從數據源中提取出閩清縣林分,將通過小班信息篩選出的起源于天然林的生態公益林小班作為研究區域內的生境斑塊。使用ArcGIS 10.2插件Conefor Inputs 10(http://www.conefor.org/gisextensions.html.)提取生境斑塊信息并以dbf格式存儲,然后在軟件Conefor Sensinode 2.6[35]中完成圖論建模和指數計算。篩選得到生境斑塊1567個,斑塊總面積168.24km2,分布情況如圖1所示。

1.2 景觀連接度指數與計算

按照圖論分析法原理,研究區域的生境斑塊與斑塊間生態流的格局被抽象為點線圖形。兩點連線距離小于距離閾值則判定連接存在。景觀組分是任意兩個斑塊之間都直接或間接存在連接的斑塊組,屬于不同景觀組分的斑塊之間不存在生態流[27,36]。景觀組分的格局成為低于景觀水平、高于斑塊水平的中間層次空間結構。

景觀連接度指數是指示景觀內生態過程進行的流暢程度的指數。本文采用的圖論連接度指數有整體連接度指數NL、NC;二進制連接度指數H、IIC;概率連接度指數AWF、PC;斑塊重要性指數dI等4類指數,所有指數的計算由軟件Conefor Sensinode 2.6完成。為了比較不同類型指數的結果,設定斑塊間距離等于距離閾值的情況下擴散概率為0.5[14,37]。

1.3 距離閾值的取值方法

本研究使用目標物種法、距離梯度法、擬合曲線法依次對距離閾值取值。

(1)目標物種法 根據林業小班調查的樹種信息,以硬闊為優勢樹種的小班有1318個,占全部小班的84.11%。以馬尾松(Pinusmassoniana)或杉木(Cunninghamialanceolata)為優勢樹種的小班次之,有121個和75個,分別占總數的7.72%和4.79%。根據亞洲東部常綠闊葉林和福建中亞熱帶闊葉林物種特點[39- 40],選取殼斗科硬葉櫟類樹種栓皮櫟(Quercusvariabilis)作為研究區域的目標種。根據Xiao[41]等人研究,栓皮櫟在自然生境下依靠嚙齒動物擴散種子,最大擴散距離為42.5m。

圖1 閩清縣自然保護森林分布Fig.1 The conservation natural forest in Minqing County

指數類型Indextype指數Index公式Formula描述Descriptionandinterpretation整體指數區域連接總數NL-研究區域內斑塊之間存在的所有連接的個數Overallindices景觀組分總數NC-研究區域內斑塊劃分出的景觀組分的個數二進制連接度指數BinaryindicesHarary指數H[38]H=12∑ni=1∑nj=1,i≠j1nlij整體連接度指數IIC[13]IIC=∑ni=1∑nj=1ai·aj1+nlijA2L可能性連接度指數Probabilityindices面積權重指數AWF[27]AWF=∑ni=1∑nj=1,i≠jpij·ai·aj可能性連接度指數PC[14]PC=∑ni=1∑nj=1ai·aj·p·ijA2Ln:研究區域中斑塊總數;nlij:斑塊i和斑塊j之間存在的最少連接數,在不存在連接的斑塊之間nlij=∞;pij:斑塊i與斑塊j之間直接存在擴散的概率;P·ij:斑塊i和斑塊j之間各個擴散途徑的最大概率值;ai/aj:斑塊i/斑塊j的屬性值,一般取值為斑塊面積;AL:研究區域的總屬性值,當斑塊屬性值取斑塊面積時,AL為研究區域總面積。研究區域連接度越高,H、IIC、AWF、PC的值越大斑塊重要性指數Patchimportanceindices斑塊重要性指數dI[14]dIk=100×I-Iremove,kIdIk=100×·IkIdIk:連接度指數I對應的斑塊k的重要性指數;I:研究區域原本的連接度指數值;Iremove,k:去除斑塊k后的研究區域的連接性指數值dIk指示單個斑塊對區域整體連接度貢獻大小,用以對斑塊進行重要性識別和排序

(2)距離梯度法 根據Corlett[42]對亞洲森林植物種子傳播方式和傳播距離的研究,可以將植物種子的傳播距離分為5個級別。表2中的前4個傳播類型適用于研究區域植被,因此選用10m、100m、1km、10km作為距離閾值以體現研究區域內不同植物物種的擴散能力。

表2 種子傳播最大距離與種子傳播方式匯總

表格來源：Corlett[42],由作者翻譯

(3)擬合曲線法 比照Urban和Rubio等人研究[34,43]選取10m—30km共40個距離值計算NL、NC、H、IIC、AWF和PC等連接度指數。對40個距離值和相應的H、IIC、AWF、PC指數值雙向取自然對數。使用SPSS Statistics 17分析模塊的曲線估計進行4條“景觀連接度指數-距離值”曲線擬合,對擬合得到的曲線求導數以找出突變點,計算突變點的距離值。通過分析NL、NC指數計算結果和研究區域的實際情況對突變點距離值進行取舍,以確保取值具有生態意義。

2 結果與分析

2.1 研究區域斑塊特征

研究區域內有1567個斑塊,斑塊總面積168.24km2,占總面積的11.45%。根據景觀特征,將斑塊面積劃分為5個等級,分別為小型斑塊(>0—5 hm2)、中型斑塊(>5—10 hm2)、大型斑塊(>10—20 hm2)、較大性斑塊(>20—30 hm2)、巨型斑塊(>30 hm2)。由表3和圖2可知,小型、中型和大型斑塊的數量均大于較大型斑塊和巨型斑塊,其中大型斑塊數量最多。各類型斑塊的總面積比例呈近似正態分布,大型斑塊具有最大的總面積。小型、中型斑塊數量超過總斑塊數的一半但面積僅占26.75%,較大型、巨型斑塊數量占總數的11.74%而面積占比接近30%。由此可知研究區域主要斑塊類型為面積為10—20 hm2的大型斑塊,整體呈現大量小面積斑塊分散分布于少量大面積斑塊之間的格局。

表3 閩清縣自然保護林斑塊類型

圖2 各斑塊類型的數量與面積占比Fig.2 Proportions of patch number and patch area of each type

2.2 距離閾值取值結果

依次按照目標物種法、距離梯度法、擬合曲線法取值得到多個距離閾值。根據已有研究中栓皮櫟種子最大擴散距離為42.5m,選取50m作為目標物種法確定的距離閾值。使用距離梯度法選取10m、100m、1km、10km作為代表研究區域內不同擴散方式的植物種類的距離閾值。考慮到還有12.51%數量的小班以依靠風力傳種的松科或杉科植物為優勢樹種,借鑒Nathan等人[44]對異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)和花旗松(Pseudotsugamenziesii)的有翅種子依靠風力長距離傳播研究中最大擴散距離為800—1600m的研究結果,選取1500m作為目標物種法和距離梯度法的補充距離閾值。

使用擬合曲線法過程中得到的“景觀連接度指數-距離值”擬合曲線如圖3,方程見表4。由于變量距離閾值數量級跨度較大,本研究采取對指數值和距離值分別取自然對數后再進行曲線估計回歸分析的做法。擬合曲線方程中指數值突變(即斜率最高的)點處的距離值分別為974、916、986m和781m,基本接近于1km。根據NL和NC的計算結果(圖4)對得到的距離值進行檢驗和取舍。由圖4可知當距離閾值為5km時NC降至最小值1,說明當距離閾值達到5km時,研究區域中只存在一個景觀組分,所有斑塊都可以直接或間接相互聯系。當距離閾值為12km時,NL達到最大值369395,即在距離閾值超過12km后所有的二進制指數達到最大值。為了盡可能反映景觀結構特征,距離閾值應在5km以內選擇。使用曲線擬合法取到的1km距離閾值符合這個條件。

圖3 景觀連接度指數H、IIC、AWF、PC的擬合曲線和突變點Fig.3 Curves and changing points of H, IIC, AWF and PC

指數Indices曲線公式CurvefittingequationsR2Sig.F突變點x值Changepoint突變點對應距離值Distance/mHy=-0.0272x3-0.0021x2+1.0007x+11.3170.99620.0003119.98-0.0257974IICy=-0.0253x3-0.0067x2+0.8701x-7.15970.99460.0002200.59-0.0883916AWFy=-0.0258x3-0.0011x2+0.9874x+34.3420.99730.0004419.35-0.0142986PCy=-0.0162x3-0.012x2+0.6286x-5.81640.99850.0008240.33-0.2469781

圖4 指數NC和NL的計算結果Fig.4 Results of NL and NC

代表目標物種和不同擴散方式樹種的6個距離閾值10m、50m、100m、1km、1.5km、10km分別對應的NC值為349、302、242、56、33、1。除去將景觀組分劃得過于細碎的距離閾值10m和幾乎沒有劃分出景觀組分的距離閾值10km,其余4個距離閾值的景觀組分劃分情況如圖5所示。其中包含斑塊數量最多的前10個景觀組分以彩色標出。由圖可知當距離閾值小于1km時鄰近的斑塊被劃分到不同組分,研究區域內景觀組分分布過于分散;當距離閾值大于1km時原本相距較遠的斑塊被劃分在了一起,不符合實際情況,這2種情況都不適合于挖掘景觀結構特征[23]。當距離閾值取1km時,研究區域出現了明確的主次景觀組分,適于景觀結構分析。綜上所述,使用1km作為距離閾值分析景觀連接度的結構特征最為合適。

圖5 不同距離閾值下景觀組分劃分情況平面圖Fig.5 Component distribution and prioritization at different TD從左上到右下分別表示距離閾值為50m、100m、1km和1.5km時的景觀組分劃分情況; 每幅圖中具有最多斑塊數量的10個景觀組分被用彩色標出

2.3 區域連接度評價與主要組分識別

由代表區域優勢物種的50m、1.5km和代表植物不同擴散能力的10m、100m、1km、10km組成用以分析研究區域整體連接度水平的距離閾值梯度。表5顯示了在各個距離閾值下的景觀連接度指數值。其中所有IIC值都低于PC值并且二者都低于0.01,說明研究區域景觀連接度水平較低。隨距離閾值的增加所有連接度指數值上升,說明擴散能力越強的物種受到景觀破碎化的影響越小。幾乎所有指數在1km距離閾值處有顯著提高,說明距離閾值達到1km左右時斑塊之間存在連接的數量顯著增多,并出現了較清晰的景觀組分結構。

表5 距離閾值梯度下的景觀連接度指數值

以景觀組分為結構單位探究景觀結構與景觀連接度的關系。將距離閾值取1km的情景下劃分出的56個景觀組分按照軟件Conefor Sensinode 2.6輸出順序命名為C1—C56,分別計算景觀組分的斑塊數量、斑塊面積、斑塊重要性指數dIIC和dPC的總值并排序,各排序結果的前10組分見表6。斑塊數量和斑塊面積的排序結果相近,所有排序第1、2位的景觀組分均為C3、C24。其中C3的斑塊數量和斑塊面積明顯高于其他組分,斑塊重要性指數總值占所有斑塊的90%以上。此外C3的單位面積的重要性指數值也明顯高于其他景觀組分。因此,從結構和功能兩方面看,C3是研究區域中最主要的景觀組分,占據整個區域的關鍵位置(圖5)并行使了絕大部分的連接度功能。其他的景觀組分處于次要地位,對維持整體景觀連接度的貢獻有限。

2.4 斑塊重要性排序與分析

為分析重要區域內的斑塊重要性和空間分布特征,對景觀組分C3內的1014個斑塊進行重要性指數值排序。按軟件默認順序將C3內斑塊命名為P1—P1014,所有斑塊的重要性指數dIIC和dPC值見圖6。大部分斑塊的dIIC和dPC值都很低,只有極少數斑塊的重要性明顯高于其他斑塊。dIIC和dPC的最大值分別為3.15和3.79,與其他研究中dI值可能達到10以上的情況相比偏低,這說明在本研究區域內沒有能夠特別顯著影響整體連接度水平的斑塊。從C3中篩選出具有最高dIIC或dPC值的10個斑塊,分布位置如圖7(C)和(D)。斑塊P497、P787、P780同時出現在dIIC和dPC的前10中,說明這3個斑塊的重要性較高。具有最高dIIC或dPC值的10個斑塊相對于普通斑塊能夠對整體連接度水平產生更大影響,是需要重點保護和維持的區域。

劃分C3內斑塊的dIIC和dPC值為包括極高重要值(dI≥1),高重要值(0.5≤dI<1),中等重要值(0.1≤dI<0.5)和低重要值(0≤dI<0.1)等4個級別。某個低重要值斑的缺失對整體連接度水平的影響不超過0.1%,如果缺失某個極高重要值斑塊則將會導致區域整體連接度水平降低1%以上。具有最高dIIC值的10個斑塊中有6個具有極高重要值,而具有最高dPC值的10個斑塊均具有極高重要值。圖7體現了斑塊重要性指數值的空間分布趨勢,其中(A)和(B)顯示了大部分斑塊具有中等重要值,低重要值斑塊處于C3的邊緣區域,高重要值和極高重要值斑塊被中等重要值斑塊包圍。兩個指數的低重要值和中等重要值區域形狀相似,但dPC的計算結果中有更多高重要值斑塊,并且這些斑塊的空間分布呈現類似廊道的形態。

表6 景觀組分的斑塊數量、斑塊面積、重要值前10名排序結果(距離閾值1km)

圖6 C3組內所有斑塊的dIIC、dPC值與對應的斑塊ID(距離閾值1km)Fig.6 Patch importance values of dIIC and dPC and corresponding patch IDs in C3 at TD of 1km

圖7 C3組內斑塊重要性分級結果分和具有最高dI值的前10名斑塊空間分布圖(距離閾值1km)Fig.7 Distribution of each patch importance level and top 10 patches of dIIC or dPC in C3 at TD of 1km

為了探究斑塊重要性指數值是否與斑塊面積存在正比關系,分別在按dIIC或dPC劃分出的極高重要值斑塊范圍、景觀組分C3范圍和研究區域范圍等3個層次進行相關性檢驗。由表7可知, dIIC和dPC值在景觀組分C3范圍和研究區域范圍內與斑塊面積呈顯著正相關關系,說明斑塊面積在一定程度上決定了斑塊重要性指數的大小。但是在2組極高重要值斑塊范圍的檢驗結果出現了Pearson相關性指數為負和不顯著的情況。說明對這些具有極高重要值的斑塊來說,決定其重要值的最主要因素不只是斑塊面積,而是包括斑塊空間位置在內的其他斑塊屬性。景觀組分C3內面積最大的前10個斑塊(P497、P37、P311、P119、P142、P79、P90、P622、P139)中只有P497和P311進入了dIIC或dPC值的排名的前10位,這也證明了斑塊重要性值并不完全取決于斑塊面積的結論。

表7 斑塊重要性指數與斑塊面積的Pearson相關性指數

**表示在0.01水平(單側)上顯著相關

3 討論

3.1 距離閾值綜合取值方法的優越性

目前使用的距離閾值取值方法各有局限性。目標物種法的局限性在于物種的最大擴散距離不易準確測定,在開展研究之前實地測定研究區域生境下目標物種的最大擴散距離也難以實現。雖然可以參考已有研究對物種擴散距離的測定結果,但是即使參考同一物種的相關研究仍然存在生境條件差異造成的誤差。植物種子傳播最大距離受到風力、傳粉者等因素影響;動物的最大擴散距離會因為物種所處的生活階段(如遷徙、捕食等)和觀察時間周期等因素不同而產生差異[45]。本研究中選取的目標物種栓皮櫟的種子擴散主要依靠嚙齒動物的搬運,受當地嚙齒動物的行為特征和種群大小的影響。另一目標物種馬尾松依靠風力播種,種子擴散距離受當地的地勢地貌、風向風速等因素影響[46]。另外在無法獲取目標物種擴散距離的研究成果時,可以參考具有相似種子特征和傳播方式的物種在相似環境條件下研究結論,如本研究借鑒了異葉鐵杉和花旗松種子傳播的研究結果。因此目標物種法得到的距離值作為距離閾值取值的參考更為合適。距離梯度法[47]避免了選取單一物種可能導致的片面性和誤差,但是不能為景觀結構分析選取一個具體距離值作為最優距離閾值,使研究只能停留在宏觀層面。本研究使用距離梯度法確定了4個距離閾值,實現了針對不同擴散能力物種的景觀連接度比較研究。Neel、Urban和Shanthala[23,33- 34]等人認為距離閾值應當是使整體連接度水平發生突變的距離值,雖然可以使用擬合曲線法得到但不能在所有研究中實現[15],而且需要檢驗取值的生態意義。本研究使用H、IIC、AWF和PC等連接度指數的計算結果擬合求得4個接近于1km的突變點距離值,結合景觀組分劃分平面圖和整體連接性指數NL、NC值確定了最優距離閾值為1km,并使用該距離閾值分析了研究區域的景觀結構與景觀連接度。

本研究采用了由目標物種法、距離梯度法、擬合曲線法3個步驟組成的距離閾值綜合取值方法,得到的距離閾值既可用于全面評價一個區域的景觀連接度水平又能滿足區域保護規劃等研究需求。從方法的效率上看,第三步擬合曲線法能夠避免第一步目標物種法可能造成的誤差,但需要結合第一、二步的取值和研究區域實際情況取舍計算結果。第二步距離梯度法列舉出的距離閾值可以用于整體連接度評價,第三步擬合曲線時要用到的備選距離值必然包含第一、二步選取的距離值,因此優選閾值的準備工作和整體連接度評價指數的計算可以同時完成,節省了操作和時間。從取值結果來看,最優距離閾值1km的生態學意義是風力傳播和動物傳播物種的最大擴散距離,代表了研究區域中植物物種的中等擴散能力。以中等擴散能力物種為對象分析研究區域的景觀結構與景觀連接度水平之間關系具有一定合理性。綜上所述,本研究提出的距離閾值綜合取值方法是一種包含信息全面、取值結果可靠、操作省時高效并且可以同時滿足多種研究目的的距離閾值取值方法。

3.2 指數的聯合使用與比較

本研究使用景觀連接度指數與斑塊重要性指數、二進制連接度指數與概率連接度指數對研究區域的景觀連接度進行了多尺度、多角度的分析。其中景觀連接度指數IIC和PC用于評價研究區域整體景觀連接度水平,斑塊重要性指數dIIC和dPC用于指示單個斑塊對景觀連接度的貢獻量。結合使用這兩類指數可以使研究層次豐富,增加結果的應用性。從斑塊之間連接的量化原理分類,本研究使用了二進制連接度指數NL、NC、H、IIC和概率連接度指數AWF、PC等兩類指數。二進制模型將斑塊間連接判斷為“有”和“無”,適用于劃分景觀結構;概率模型將連接賦值為擴散存在的概率,適用于比較連接的強弱。

表8 分別按照dIIC和dPC的C3組內斑塊重要性分級結果(距離閾值1km)

軟件Conefor Sensinode 2.6的開發者Pascual-Hortal和Saura認為dIIC具有對景觀格局變化敏感的優點[13],但在斑塊功能分析方面dPC更有優勢[15]。表8比較了分別按照dIIC值和dPC值對景觀組分C3內斑塊的重要性分級情況,在表的右上角區域,按dPC劃分的級別高于按dIIC劃分的級別,而表的左下角為相反情況。從合計看,除了極高值級別斑塊的數量存在明顯差異外,按兩個指數的劃分結果里其他重要性等級斑塊的數量差異不超過20。值得注意的是,同時被dIIC和dPC劃分為極高重要值等級的斑塊僅有1個,由dIIC值劃分為極高重要值的6個斑塊中有5個按照dPC值劃分為低重要值或中等重要值斑塊,而按dPC劃分出的33個極高重要值斑塊中有24個斑塊具有的dIIC值僅為中等重要值級別。這些差異說明了dIIC和dPC從不同角度量化斑塊重要性。由于計算二進制連接度指數dIIC的過程損失了大部分斑塊間距離的信息,而概率連接度指數dPC的值與斑塊間距離一一對應,因此dIIC指數主要反映景觀結構信息，對距離閾值變化的響應更迅速,對有助于維持景觀結構完整的斑塊賦予高重要性。而dPC指數包含了更多斑塊空間位置的信息，對有助于維持區域生態流流動的斑塊賦予高重要性。從圖7(B)可以看到具有極高重要級別dPC值的斑塊大多處于研究區域的關鍵位置并行使了踏腳石功能。綜上,聯合使用dIIC和dPC可以得到有不同的側重點的斑塊重要性結果,并能加深對研究區域斑塊特征的理解。

4 結論

(1)本研究提出的距離閾值綜合取值方法是一種具有廣泛適用性的距離閾值取值方法。相比目標物種法、距離梯度法、擬合曲線法等單一方法,綜合方法取值更具準確性和科學性,并能同時滿足多種研究目的。

(2)二進制連接度指數具有劃分景觀結構的重要功能,但在計算斑塊重要性時難以體現斑塊空間位置信息。概率連接度指數的計算過程中模擬生態流流量,對行使疏導生態流功能的斑塊賦予更高重要性。聯合使用兩類指數可以更全面理解研究區域的景觀結構和斑塊重要性格局。

(3)閩清縣自然森林斑塊分散度較高,景觀連接度水平較低,主要景觀組分C3是整個區域生態流流動最頻繁的區域。在研究區域內面積越大的斑塊重要性指數值越高,但是發揮關鍵性作用的極高重要值斑塊的重要性指數值并不完全取決于斑塊面積,而更多的與斑塊位置等因素相關。據此結論,建議在制定區域物種保護規劃時在關鍵位置增加高質量斑塊以起到促進和維持生境景觀連接度的作用,不僅節省用地空間還能獲得較好的保護成效。

本研究的局限性在于忽略了閩清縣周邊縣份的自然森林,可能導致低估位于研究區域邊緣斑塊的重要性。另外本研究沿用了其他研究中將斑塊面積作為軟件Conefor Sensinode 2.6中斑塊屬性(Node Attribute)值的做法,但從本研究的結論可知斑塊面積不能完全代表生境斑塊的屬性,因此改進斑塊屬性的賦值方法是景觀連接度研究中亟需解決的問題。

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Evaluation method for landscape connectivity based on graph theory: a case study of natural forests in Minqing County, Fujian Province

QI Ke, FAN Zhengqiu*

DepartmentofEnvironmentalScienceandEngineering,FudanUniversity,Shanghai200433,China

The loss of natural habitat and habitat fragmentation, caused by climate change and human activities is a seriously threat global biodiversity. Maintaining landscape connectivity of natural habitats is one of the most effective methods for alleviating these related problems. Landscape connectivity describes the degree to which the landscape facilitates or impedes ecological flow and movement among habitat patches. By integrating information related to landscape structure and ecological processes, landscape connectivity describes the effects of habitat fragmentation on the organisms living within the landscape. Graph theory provides powerful tools for assessing landscape connectivity, and has become a popular research method in recent years. However, some issues related to the application of graph-based methods still need to be discussed and analyzed, such as choosing a proper threshold distance and gaining an understanding of various connectivity indices. This study used the graph theory method to assess the landscape connectivity of natural forest in Minqing County, Fuzhou City, China. A comprehensive method was utilized to assign a reasonable threshold distance, which consisted of three steps: namely, determining the range of the maximum dispersal distance of a focal species, enumerating a gradient distance value, and an experiment using link thresholding. Six indices were used to assess the landscape connectivity of the study area: number of links (NL), number of components (NC), Harary index (H), area-weighted flux (AWF), integral index of connectivity (IIC), and probability of connectivity (PC). We harvested data related to the natural commonweal forests of Mingqing County from the data of 2010 National Forest Resource Inventory using ArcGIS 10.2 to define habitat patches in the study area. The six landscape connectivity indices were calculated using Conefor Sensinode 2.6 software. Using the comprehensive method, 1 km was found to be the optimal threshold distance that best presented the structure of the landscape. A medium-level structure, consisting of 56 components was detected using the NL and NC indices. Based on the binary (H, IIC) and probability (AWF, PC) indices, the level of landscape connectivity of the natural forests in Minqing is comparatively low. The patch importance indices (dIs) aided in identifying the most important patches that could potentially affect the overall level of connectivity. We determinded that the main component provided 90% of the connecting functions in maintaining the landscape connectivity; however, losing a single critical patch could significantly reduce overall connectivity. The results indicated that this new method involving evaluation of the threshold distance could help researchers determine more accurate distance values for landscape connectivity, and therefore, this method would be applicable for both scientific research and planning. In addition, binary and probability indices could be used together to reveal landscape structure and the spatial patterns of patch importance. In our analysis, we found that the values of dI are generally proportional to the area of patches; however, patch area is not the dominate element that determines the dI values of the most critical patches. Other patch features, such as patch position, may have greater influence on the dI values for the extremely important patches. This may be caused by a commonly used but inaccurate method of evaluating patch attributes. This topic required further investigation and improvement in future studies. In conclusion, this study will help promote the application of graph theory in research studies related to landscape connectivity, and can provide guidance for land managers tasked with conserving biodiversity.

landscape connectivity; graph theory; threshold distance; natural forest

國家社科基金重大資助項目(14ZDB140)

2015- 07- 30;

2016- 05- 04

10.5846/stxb201507301599

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhqfan@fudan.edu.cn

齊珂,樊正球.基于圖論的景觀連接度量化方法應用研究——以福建省閩清縣自然森林為例.生態學報,2016,36(23):7580- 7593.

Qi K, Fan Z Q.Evaluation method for landscape connectivity based on graph theory: a case study of natural forests in Minqing County, Fujian Province.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7580- 7593.