對引種沙生植物沙棗抗旱生理機制的研究

金增濤

(西藏藏族自治區林業調查規劃研究院,西藏 拉薩 85000)

?

對引種沙生植物沙棗抗旱生理機制的研究

金增濤

(西藏藏族自治區林業調查規劃研究院,西藏 拉薩 85000)

摘要：通過西北-東南和東北-西南方向兩條長25m×1km的樣帶和樣帶上布置的25m×25m的樣方調查,研究了試驗地引種植物沙棗在高海拔地區的生長勢和生理抗旱機制。結果表明引種沙生植物沙棗的抗旱特性是對嚴酷環境形成的重要適應對策,對提高流動沙丘斑塊的植被蓋度,穩定流動沙丘土壤基質,增強景觀抗風沙蝕積的能力更加有效。

關鍵詞：西藏;引種;沙棗;生理機制;沙生植物;生物學特性

1引言

土地沙化是全球性環境惡化的重要因素之一,已引起了國際社會的廣泛重視。1992年聯合國環境與發展大會通過的《21世紀議程》,把防治土地沙化列為國際社會優先采取行動的領域,充分體現了國際社會對防治沙漠化的高度重視。防治沙漠化不僅關系到社會的穩定和經濟的可持續發展,而且影響到人類的生存和發展。

西藏地處青藏高原,高寒缺氧,植被缺乏,是世界土地荒漠化廣為發生發展的區域之一。目前荒漠化面積達4300多萬hm2,其中沙化面積2000多萬hm2。全區荒漠化土地發展程度以中度和輕度類型為主,有風蝕、水蝕、凍融、鹽漬荒漠化等類型,荒漠化嚴重的縣級行政區達到22個。據不完全統計,全區荒漠化所造成的直接經濟損失每年達8億多元。西藏把土地開發與荒漠化整治有效結合起來,對荒漠化實行積極防治。雅魯藏布江、拉薩河、年楚河以及“一江兩河”流域是全區政治、經濟、文化中心,也是全區荒漠化發生發展最為嚴重的區域之一。雅魯藏布江中游流域也是西藏宗教活動中心和旅游圣地,在國際和國內都具有重要的影響,治理好這一地區的沙化土地,保護好該地區的生態環境,是加速西藏經濟發展和社會穩定、實現西藏各民族繁榮的一條非常重要的途徑。因此對該地區的土地沙化治理和研究是當務之急。

沙生植物通常是指適合生長于質地松散的沙丘和沙灘上,具有獨特的生長型,根系和根莖發達而營養繁殖能力很強,能抵抗沙埋、侵襲的植物[21]。本文以沙棗為試驗材料,對西藏山南地區乃東縣多頗章鄉試驗地的沙棗進行了生長勢和抗旱生理機制的研究,旨在加深人們對半干旱性氣候河谷地帶沙棗與環境間相互關系的認識,揭示沙棗在西藏的生長規律,以期為西藏的防沙治沙增添更多植物品種。

2材料和方法

2.1研究地點概況

本研究地處西藏雅魯藏布中游山南地區乃東縣多頗章鄉(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612m),空氣稀薄、日照強烈、氣候多變、夏季涼爽、冬季嚴寒,屬于高原地域性氣候。平均氣溫5～10 ℃,最高氣溫31 ℃,最低溫-18 ℃;年降雨量為450～550 mm,年平均日照時數為1 800～2 500 h。地帶性植被主要為砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、菊葉香藜(Chenopodiumfoetidumschrad.)、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumflaccidum)、藏沙蒿(Artemisiaweiibyi)、假鐮刀葉蟲實(Corispermumpseudofalcatum)等組成的灌叢和高山草原。土壤為砂質土,多礫石,pH值為6.7～7.5。

[9] 祁萬宜,孫曉梅,張守攻,等.北亞熱帶高山區日本落葉松紙漿用材林初植密度的研究[J].華中農業大學學報,2007,26(4):552～556.

[10] 中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術[M].北京:中國林業出版社,1981.

[11] 遼寧省林業學校.數理統計[M].北京:中國林業出版社,1984.

[12] 肖學芳,祁萬宜,王軍輝,等.華山松種源選擇研究[J].湖北林業科技,2008(1):1～7.

[13] 張軍,祁萬宜,黃成名,等.油松和巴山松種源選擇研究[J].湖北林業科技,2008(2):1～6.

[14] 祁萬宜,應中華,付高峰,等.宜昌市幾種工業用材針葉樹種引種選擇研究[J].湖北林業科技,2004(2):12～18.

[15] 沈熙環.林木育種學[M].北京:中國林業出版社,1990.

[16] 王禮先,王斌瑞.林業生態工程學[M].北京:中國林業出版社,1998.

2.2調查方法和試驗材料

2007年7月和9月,在試驗地沿西北-東南方向(當地冬春盛行風風向,樣線Ⅰ)和東北-西南方向(垂直于當地盛行風風向,樣線Ⅱ)各設一條1km樣線,接著沿樣線設置25 m×25 m連續樣方,共調查了100個樣方,通過游標卡尺和鋼卷尺來測量沙棗的地徑、植株高度和冠幅。露點法、熱電偶法較適宜測定柔軟葉片的水勢,且精確度高,可在一定范圍內重復測定葉片的水勢,是較好的水勢測定方法,即ψW=ψл=-iCRT(MPa)。本實驗用熱電偶法來測定沙棗的水勢,用快速水分分析儀測定法來測定實驗材料中自由水和束縛水的含量。

2.3數據分析

對所測數據進行分別匯總,采用SPSS軟件進行數據整理并做沙棗性狀間的相關分析,明確沙棗的生長動態。

3試驗測定

3.1沙棗形態特征和生物學特性

沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡頹子科,胡頹子屬的落葉小喬木。沙棗是我國西北干旱地區普遍栽培的喬木樹種,新疆、甘肅、寧夏和內蒙古西部都有廣大的沙棗人工林分布。大面積的沙棗林在當地起著抗御風沙、保護農田、改善生態環境的重大作用。在我國西部干旱地區,沙棗易繁殖、生命力強、生長快、抗風沙、耐鹽堿、耐高溫、抗干旱、耐瘠薄,并具有改良土壤的作用。除具有重要的生態作用外,沙棗樹還具有較高的經濟利用的價值,被當地群眾稱為“寶樹”。

3.2樣帶和樣方內植被與土壤特征

樣帶調查區域包含多種生境類型,如裸露沙丘、流動沙丘、半固定沙丘、固定沙地和丘間低地。調查結果表明,處于固定沙地和丘間低地內的樣帶,植被平均蓋度較高,土壤平均含水量也較高,其他生境植被平均蓋度較低,土壤平均含水量也低。另外,樣方內土壤鹽分較高。不同樣方條件下普遍較高的變異系數說明不同空間尺度的植被與土壤特征都具有較大的變異性。

3.3生長勢的測定

沙棗是一種速生樹種,其適應環境的能力極強。沙棗的原生地海拔為1 378.5 m,而試驗地的海拔為3 612 m,海拔相差2 233.5 m,環境因子變化非常顯著。我們從甘肅省民勤縣引種的沙棗同樣在西藏山南地區乃東縣長勢良好,其成活率和存活率分別達96 %和92 %。這在植物的引種,尤其是從低海拔引至高海拔,特別是海拔相差2 233.5 m,環境因子變化非常顯著的地方,能有這樣好的效果,說明了沙棗有極強的生存能力。

引種的沙棗于2007年3月28日栽植,在當年7月14日和9月7日調查了沙棗的生長量和成活率,2009年4月調查了沙棗的存活率。在本次試驗中,我們共調查了沙棗在水溝、半固定沙地、固定沙地三種環境下的生長狀況。

圖1、圖2是沙棗在水溝內不同時期的生長量,圖3和圖4是在半固定沙地內的生長量,圖5和圖6是沙棗在固定沙地內的生長量。從圖上可以看出,在第一階段(從3月28日至于7月14日,即102 d),沙棗在固定沙地內的生長情況最好,平均生長量達64.23 cm,在水溝內的生長量最小,平均生長量達50.68 cm。新生枝條在固定沙地內的生長高度達23.1 cm,而在半固定沙地內的生長高度為15.86 cm。由此可以看出,在第一階段,不同質地對沙棗的生長影響排序為:固定沙地>水溝>半固定沙地。在第二階段(從7月15日至于9月7日,即55 d),沙棗在水溝內、固定沙地和半固定沙地的新枝生長高度分別為41.11 cm、36.8 cm和22.16 cm。由此可以看出,在第二階段,不同質地對沙棗的生長影響排序為:水溝>固定沙地>半固定沙地。這是因為沙棗是一種沙生植物,在第一階段,苗木剛栽上,底水澆灌充足,再加上水溝長期灌水,水分過多反而會影響其生長的,因此,所以固定沙地上的沙棗生長反而要比水溝內的長勢好。在第二階段,由于干旱所致,水溝內的土壤含水率較固定沙地和半固定沙地的含水率高,因而水溝內的沙棗生長要比其他地方的要好。

圖1　沙棗生長高度

圖2　冠幅生長量

圖3　枝條生長量

圖4　冠幅生長量

圖7為不同質地沙棗地徑的生長動態變化。由上圖可以看出,在第一階段,沙棗在固定沙地上的平均地徑要比在水溝內的平均地徑高0.1 cm,比半固定沙地上的平均地徑高0.15 cm。在第二階段,沙棗在固定沙地上的平均地徑要比在水溝內的平均地徑高0.03 cm,比半固定沙地上的平均地徑高0.3 cm。土壤質地對沙棗地徑的影響強弱排序為:固定沙地>水溝>半固定沙地。

圖5　枝條生長量

圖6　冠幅生長量

圖7　不同質地沙棗地徑的生長動態

3.4 水勢的測定

植物體內的生理生化活動與其水分狀況密切相關,而植物組織的水勢是表示植物水分狀況的一個重要生理指標。水勢代表植物組織中某一點的水分化學勢與同溫度下純自由水的化學勢之差,目前已被廣泛地承認是植物水分狀況的主要指標。因為純自由水的化學勢是零,所以植物組織中的水勢通常為負值,體現了水勢值越小,植物組織的吸水能力越強。沙棗水勢隨著生境條件的變動產生不同的影響(圖8)。如果將無灌溉條件的絕對值定為100,則有灌溉條件的沙棗水勢絕對值折算,相當于無灌溉條件的25 %。與其他沙生植物的水勢絕對值相比,沙棗的水勢絕對值變幅較大,說明了沙棗水勢的變幅受環境條件的影響較大。因為沙棗的原生地海拔為1 378.5 m,38°38′N,103°05′E,而試驗地的海拔為3 612 m,海拔相差2 233.5 m,環境變化因子非常顯著。

圖8　不同生境水勢比較

圖8是根據試驗區沙棗的葉子所測得的不同生境水勢比較柱狀圖。同齡樹種在一般情況下和有人工灌溉條件下的水勢測定比較,如果將無灌溉條件的絕對值定為100,則有灌溉條件的沙棗水勢絕對值折算,水勢差值變動在24 %,與其他樹種相比,其水勢變化較大。這說明了耐旱樹種水勢的變幅受環境條件的影響較大。

為了了解整個生長季中沙棗水勢的變化規律,我們從5月份開始至9月份,觀測的結果(圖9)表明:生長初期5月份水勢高,以后遞減,至7月份水勢最小,8、9月份又有回升,反應了水勢的高低,與氣溫呈負相關的現象。

圖9　水勢的季節變化比較

3.5總水量、自由水、束縛水含量的測定

植物組織中的水分以兩種不同的狀態存在;一種是與原生質膠體緊密結合著的束縛水,束縛水的數量是細胞膠體親水程度的指標之一,又由于它比自由水更加難以被蒸騰出去,所以它對干旱的抗性較大。另一種是不與原生質膠體緊密結合而可以自由移動的自由水。自由水與束縛水含量高低與植物的生長及抗性有著密切的關系。自由水/束縛水比值較高時,植物組織或器官的代謝活動一般比較旺盛,生長也較快;反之則較慢,但抗性常較強。因此,自由水和束縛水的相對含量可以作為植物組織代謝活動及抗逆性強弱的重要生理指標。

圖10　沙棗自由水和束縛水季節變化

圖11　沙棗的持水力比較

圖10是被測樹種沙棗自由水與束縛水含量的季節變化。從圖10可以看出,自由水含量的季節變化從5份開始上升至7月份,之后逐漸回落。沙棗自由水含量5、6月份均為40.4 %,7月份達42.5 %,8、9月大大下降為30.1%、32.2 %。國內外很多學者對束縛水與自由水的比值予以極大的重視,并將它作為鑒定植物抗旱的指標之一。我們測定的結果表明:束縛水與自由水比值的季節變化與束縛水含量的變化呈正相關,總含水量的季節變化與自由水含量的變化呈正相關。

3.6水分虧缺和相對含水量的測定

沙漠或荒漠地區由于沙地土壤干旱和大氣干旱,植物根系吸收的水分不能滿足綠色部分蒸騰和光合耗水的需要,必然引起綠色組織水分含量的減少和水分虧缺的增加。從測定的結果來看,與其他沙生植物相比,沙棗的水分虧缺最大,其值為29.8 %,而相對含水量為70.2 %。

3.7持水力的測定

植物綠色組織水分的能力,用離體組織含水量下降的速度和達到恒重所需的時間來表示。從圖11的結果可知:沙棗的平均失水速度小于其他植物的失水速度,而達恒重所需的時間較其他植物的小。

4結語

干旱荒漠沙區造林樹種的選擇,首先應該依據其耐旱能力的大小,再考慮它們代謝效率的高低,才能達到預期的營林目的。抗旱能力的大小是各個樹種賴以以渡過環境水分緊張的各種不同手段,而環境水分緊張也必然會引起各樹種本身的水分緊張,特別是葉子和同化枝的水分狀況,在一定程度上反映著樹種適應環境水分緊張的能力。

(1)把沙棗從原生地(38°38′N,103°05′E,海拔為1 378.5m)引種至試驗地(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612 m),海拔相差2 233.5 m,環境變化因子非常顯著。把沙棗從低海拔引種至高海拔,本試驗在西藏尚屬首次。而在這樣海拔高、空氣稀薄、日照強烈、氣候多變、冬季嚴寒,屬于高原地域性氣候條件下,沙棗同樣能快速地生長,說明了其對環境具有很強的適應能力。

(2)通過對沙棗所作水分狀況的季節性變化測定來看,沙棗具有水勢低,束縛水與自由水含量的比值大,水分虧缺和保水力以及變幅大等特點。其實這也是沙棗作為一種沙生植物所具有的特點。與試驗地其他植物相比,除鄉土植物砂生槐外,沙棗在風沙蝕積嚴重的冬春季仍能起到防風固沙的作用,這說明了沙棗具有較大的生態鄰域,因而對提高流動沙丘斑塊的植被蓋度,穩定流動沙丘土壤基質,增強景觀抗風沙蝕積的能力更加有效。在西藏干旱半干旱區退化的流動沙丘環境中,重點利用這種植物,將會高效地加快當地的生態恢復進程。因此,建議在以后西藏的防沙治沙和荒漠化防治中,可大力選用該樹種。

參考文獻：

[1] 巫奕龍.西藏加緊防治土地荒漠化[J].西藏新聞網,2002(11).

[2] 沈熙環.對我國西北地區生態環境建設中種苗工作的考慮[J].北京:中國林業出版社,2001.

[3] 沈熙環.樹木引種與生態建設[J].北京:中國環境科學出版社,2001.

[4] Zobel B J,van Wyk G and Stahl P.Growing Exotic Forests[J].John Wiley & Sons,1897.

[5] Evans J.Plantation forestry in the tropics[J].Clarendon Press Oxford,1992.

[6] Eldridge K et al.Eucalypt domestication and breeding[J].Oxford Science Publication,1993.

[7] Owino F.Improvement of exotic tree species-possibilities,dangers,limitations[J].IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproduction material in tropical and subtropical countries.Forestry Seed Centre Muguga,1993,131～140.

[8] Hughes C E.Risks of species introductions in tropical forestry[J].Co mmonwealth Forestry Review Volume,1994,73(4):243～252.

[9] 王豁然,江澤平.論中國林木引種馴化策略.林業科學,1995,31(4):367～372.

[10] Lamb D.Biodiversity restoration by plantation[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[11] Reis M S.Industrial planted forests in tropical Latin America[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[12] 沈熙環.灌木良種選育栽培與利用[M].北京:知識產權出版社,2005.

[13] 王恩苓.落實《決定》精神加快干旱、半干旱地區灌木林發展[J].防護林科學,2004(6):22～24.

[14] 沈熙環.林木育種學[M].北京:中國林業出版社,1990.

[15] 王豁然,江澤平.論林木引種與森林可持續經營[J].世界林業研究,1998:17～21.

[16] PAO.Conservation of genetic resources in tropical forest management principles and concepts[J].FAO Forestry Paper 107.105 PP.Rome,1993b.

[17] FAO.Report of the 9th session of the FAO Panel of Experts on Forest Genetic Resources[J].FO:FGR/9/Rep.Rome,1996.

[18] Palmberg-Lerche C.Conservation of genetic resources as an integral part of forest management and tree improvement.IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproductive material in tropical and subtropical countries[J].Forestry Seed Centre Muguga,1993:169～182.

[19] Rogers DL and Ledig FT eds.The status of temperate North American forest genetic resources[J].Report No.16.University of California Genetic Resources Conservation Progra mme,1996.

[20] 王印肖.對林木引種工作的再認識[J].河北林業科技,2006(9):8～9.

[21] 郭普,李青云.民勤沙生植物園引種馴化工作初步總結[J].治沙造林科技資料匯編,1881(9):11～16.

中圖分類號：S72

文獻標識碼：B

文章編號：1674-9944(2016)01-0070-04

作者簡介：金增濤(1980—)，男，山東臨清人,工程師,主要從事林業調查，規劃方面的工作。

基金項目：國家“十一五”科技支撐計劃項目(編號:2006BAC01A04);國家“十一五”科技支撐計劃子項目(編號:2007BAC06B02);國家林業局森林生態系統定位研究項目

收稿日期：2015-12-02