不同坡位柳杉人工林夏季土壤動物群落特征

肖玖金，林宏貴，周　鑫，尤　花，李　云，張　?。?四川農業大學都江堰校區,四川都江堰680；.四川農業大學生態林業研究所,四川溫江60；.阿壩藏族羌族自治州旅游經濟研究所,四川汶川6000）

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不同坡位柳杉人工林夏季土壤動物群落特征

肖玖金1,2，林宏貴3，周鑫1，尤花1，李云1，張健2
（1.四川農業大學都江堰校區,四川都江堰611830；2.四川農業大學生態林業研究所,四川溫江611130；3.阿壩藏族羌族自治州旅游經濟研究所,四川汶川623000）

摘要：為研究柳杉Cryptomeria fortunei人工林不同坡位土壤動物群落結構特征，采用手撿法和干濕漏斗法在四川盆周西緣山地3個不同坡位（海拔分別為1 088 m，987 m和830 m）的柳杉人工林設置樣地（分別為樣地Ⅰ，樣地Ⅱ和樣地Ⅲ）進行土壤動物群落調查。結果顯示：試驗所采集到的土壤動物平均密度為3.46×104只·m(-2)，隸屬于5門13綱94類，其中，土壤動物密度和類群數均以樣地Ⅲ最高，分別為6.53×104只·m(-2)和66類，以樣地Ⅰ最低，分別為1.35×104只·m(-2)和38類，土壤動物密度和類群數呈現出隨坡位高度增加而減少的趨勢；從垂直分布來看，各土層土壤動物密度均隨著坡位的上升而減少，各樣地有大于43%的土壤動物個體分布在0～5 cm土層（凋落物層除外），有大于72%的土壤動物類群分布在凋落物層；除Simpson優勢度指數（C）外，土壤動物多樣性指數均以樣地Ⅲ最高，同時，各樣地間土壤動物群落Sorenson相似性系數較Morisita-Horn相似性系數波動更大，表明坡位對柳杉人工林下土壤動物群落各類群的相對數量影響較類群數的影響大。圖3表5參20

關鍵詞：土壤生物學；柳杉人工林；坡位；土壤動物；群落結構

土壤動物作為森林生態系統中不可或缺的生物組分之一，不僅是森林土壤肥力的重要生物學指標，而且與森林土壤的形成、發育、演替以及森林生態系統的生物元素循環密切相關［1］，被認為是森林生態系統物質循環和能量流動的中心環節，是生態系統演化的重要驅動因子［2］。坡位作為重要的地形因子，會影響土壤微環境、土壤理化性質、地上植被的生長以及地下碳輸入等［3］，小尺度的坡位因子在一定程度上可重新分配土壤含水量、養分及溫度［4］。柳杉Cryptomeria fortunei作為川西地區重要的人工造林樹種之一，因以其生長快，樹干直，材質好而被廣泛栽植，有關人工林栽植對土壤動物群落特征的研究已有報道［5-8］，但鮮見不同坡位下柳杉人工林土壤動物群落特征的研究，因此，本研究通過對不同坡位下柳杉人工林土壤動物群落特征進行研究，為柳杉人工林的可持續發展和管理提供理論基礎。

1　材料與方法

1.1研究區自然概況

研究區位于成都平原與四川盆周西緣山地接合部的都江堰靈巖山（30°44′54″～31°22′09″N，103° 25′42″～103°47′00″E），屬中亞熱帶溫濕型氣候，海拔為852～1 075 m，為淺切割低山地貌類型。年平均氣溫為15.2℃，年平均相對濕度81%，年平均降水量1 243.0 mm，年平均日照時數1 024.2 h，無霜期269.0 d。樣地土壤為沙巖上發育的黃壤，質地為重壤質，pH 6.5～6.8。由于多雨，在淀積層與母質層之間有明顯的潛育現象，土壤肥力中等，保肥保水性好［7］。試驗共選取3個不同坡位高度，其中，樣地Ⅰ海拔高度為1 088 m，樣地Ⅱ海拔為987 m，樣地Ⅲ海拔為830 m，所選樣地柳杉種植于20世紀70年代，是在灌叢地上進行更新形成的。各樣地自然環境條件見表1。

表1　樣地自然環境條件Table 1 Environmental condition of three positions on slope

1.2研究方法

于2013年8月中旬，在不同坡位選擇具有代表性的柳杉人工林共設置3個樣地。在各樣地內，兼顧地形、坡位及坡度等因子，按“品”字形設置3個重復。野外大型手撿的面積為50 cm×50 cm（0.25 m2），分凋落物層、0～5 cm層、5～10 cm層、10～15 cm層，將大型土壤動物放入盛有質量分數為75%的乙醇容器中殺死，帶回實驗室在解剖鏡（PXS-1040）下分類和計數；同時，在各樣點挖土壤剖面，分0～5cm層、5～10 cm層、10～15 cm層用環刀（r=5 cm, v=100 cm3）由下往上順次取土樣，用尼龍網包裹好后及時帶回實驗室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離土樣中的土壤動物。同時，在各樣點收集10 cm×10 cm（0.01 m2）面積的凋落物帶回實驗室進行分離，重復3次。

實驗主要采用《中國土壤動物檢索圖鑒》［9］、《中國亞熱帶土壤動物》［10］、《昆蟲分類檢索》［11］和《幼蟲分類學》［12］等進行分類鑒定，鑒定計數至目、科等較高的分類階元。

1.3數據分析與處理

1.3.1數據分析群落多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′），Simpson優勢度指數（C），Pielou均勻性指數（J）和密度-類群指數（IDG）來描述土壤動物群落的特征；分別選用Sorensen和Morisita-Horn相似性系數對樣地間群落結構特征的相似程度進行定性和定量描述［13-14］。

1.3.2土壤動物類群數量等級劃分在各類群數量等級劃分中，個體數占總數10.0%以上者為優勢類群，占總數1.0%～10.0%者為常見類群，占總數1.0%以下者為稀有類群。

1.3.3數據的處理和分析數據的處理和分析采用SPSS 19.0和Excel 2010進行。

2　結果與分析

2.1土壤動物的類群及數量組成

本研究中所采集到的土壤動物平均密度為3.46×104只·m-2，隸屬于5門13綱94類（表2），各坡位土壤動物密度和類群數均隨著坡位增高而遞減（圖1）。大類群中，線蟲綱Nematoda和昆蟲綱Insecta為優勢類群，其個體數分別占本次采集到土壤動物總數的72.49%和14.72%；蛛形綱Arachnida占9.31%，彈尾綱Collembola占1.19%，雙尾綱Diplura占1.14%，其余8個綱僅占1.15%。其中，樣地Ⅰ柳杉人工林所采集到的土壤動物平均密度為1.35×104只·m-2，共38類，優勢類群僅線蟲綱1類，所占比例為78.70%，常見類群有步甲科、小蚓類、蟻科和圓跳科4類，個體數所占比例分別為1.98%，1.15%，6.44%和5.90%，合計15.47%，其余33類為稀有類群，所占比例合計為5.83%。樣地Ⅱ柳杉人工林所采集的土壤動物平均密度為2.50×104只·m-2，共46類，優勢類群為線蟲綱，其所占比例為93.20%，常見類群1類，占比例為1.60%，其余44類為稀有類群，所占比例合計為5.20%。樣地Ⅲ柳杉人工林采集的土壤動物平均密度為6.53×104只·m-2，共66類，優勢類群有2類，分別為線蟲綱和蟻科，所占比例分別為63.27%和13.40%，合計為76.67%，常見類群有赤螨科、等翅目、懶甲螨科、隱顎螨科、雙翅目、葉爪螨科和微離螨科，共7類，所占比例分別為7.14%，3.06%，2.09%，1.58%，1.02%，1.02%和1.02%，合計為16.94%，其余57類為稀有類群，所占比例總計為6.39%。

表2　不同坡位柳杉林土壤動物類群組成Table 2 Composition of soil fauna community at the different altitudes in Cryptomeria fortunei artificial plantations

表2　?。ɡm）Table 2 Continued

表2　?。ɡm）Table 2 Continued

圖1　不同坡位柳杉林土壤動物數量和類群數Figure 1　Number of soil fauna community and group at the different slopes in Cryptomeria fortunei plantations

2.2土壤動物不同土層垂直分布特征

不同坡位柳杉林土壤動物密度剖面分布特征顯示（圖2）：除凋落物層外，各土層土壤動物密度均隨著坡位上升而減少。各坡位柳杉人工林樣地均以0～5 cm土層土壤動物密度最高（受條件限制，凋落物層未進行濕漏斗分離），其中，樣地Ⅰ，樣地Ⅱ和樣地Ⅲ分別有65.05%，63.21%和43.66%的土壤動物分布在0～5 cm；樣地Ⅰ和樣地Ⅱ均以10～15 cm土層密度最低，樣地Ⅲ以5～10 cm土層最低。差異性檢驗結果表明：凋落物層和10～15 cm土層土壤動物密度均以樣地Ⅲ顯著高于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ（P＜0.05）。不同坡位高度土壤動物類群數剖面分布特征表明（圖3）：各坡位土壤動物類群數均隨著土層加深而下降，其中，凋落物層和5～10 cm土層土壤動物類群數均以樣地Ⅲ最高，0～5 cm土層和10～15 cm土層土壤動物類群數均以樣地Ⅱ最高；其中，樣地Ⅰ有81.58%的土壤動物類群在枯落物層有分布，樣地Ⅱ和樣地Ⅲ分別為78.26%和72.73%。

圖2　不同坡位柳杉林土壤動物密度垂直分布Figure 2 Average density of soil fauna in each layer

圖3　不同坡位柳杉林土壤動物類群數垂直分布Figure 3 Group number of soil fauna in each layer

2.3土壤動物主要類群密度特征

將所采集到的土壤動物分為線蟲綱、昆蟲綱、蛛形綱、彈尾綱、雙尾綱和其余綱共6大類（表3），可以看出，除彈尾綱外，其余5個綱均以樣地Ⅲ高于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ。顯著性分析表明，線蟲綱以樣地Ⅲ顯著高于樣地Ⅰ（P＜0.05），昆蟲綱和雙尾綱以樣地Ⅲ顯著高于樣地Ⅰ和樣地Ⅲ（P＜0.05）。

表3　主要類群密度特征Table 3 Average density of main taxon

2.4土壤動物群落相似性

各樣地間土壤動物群落相似性分析結果顯示（表4）：各樣地間土壤動物群落Sorenson相似性系數較Morisita-Horn相似性系數波動更大，表明不同坡位對柳杉林下土壤動物群落各類群的相對數量影響較大。樣地Ⅲ與樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的Sorenson相似性系數均低于0.50，表明該柳杉人工林土壤動物群落物種組成存在較大的坡位差異。其中，樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的Sorenson相似性系數為0.67，計算值為0.50～0.75，表明樣地Ⅰ和樣地Ⅱ之間為中等相似。樣地Ⅲ與樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的Sorenson相似性系數均為0.43，為0.25～0.50，表明兩者的相似性為中等不相似。各樣地間的Morisita-Horn相似性系數均大于0.90，表明坡位高度差異對柳杉人工林土壤動物群落各類群的相對數量影響較小。

表4　不同坡位柳杉林土壤動物群落相似性Table 4 Similarity indices of soil animal communities

2.5土壤動物群落多樣性特征

土壤動物群落多樣性指數顯示（表5）：Shannon-Wiener多樣性指數（H′），Pielou均勻性指數（J）和密度-類群指數（IDG）均以樣地Ⅲ最高。顯著性檢驗表明：樣地Ⅲ的IDG指數均顯著高于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ（P＜0.05），Simpson優勢度指數（C）排序為樣地Ⅱ＞樣地Ⅰ＞樣地Ⅲ。樣地Ⅱ具有較大的群落優勢度。

表5　不同坡位柳杉林土壤動物群落多樣性指數Table 5 Diversity indices of soil fauna in Cryptomeria fortunei plantations

3　討論

坡位能對土壤含水量、養分及溫度等生態因子進行再分配，3類土壤生態因子通常隨著坡位的下降而逐漸增加［15-16］。對柳杉人工林不同坡位土壤動物群落特征研究結果顯示：土壤動物密度和類群數均隨著坡位高度上升而減少，相關研究也有類似的研究結果［4］，其中，樣地Ⅲ土壤動物密度顯著高于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ，這主要是由于線蟲密度在3個坡位土壤動物密度中均占有較大比例（樣地Ⅰ到樣地Ⅲ分別為78.7%，93.2%和63.3%），其密度的變化是導致各坡位土壤動物密度的差異的主要原因。本研究結果顯示，樣地Ⅱ和樣地Ⅲ的線蟲密度分別是樣地Ⅰ的2.2倍和3.9倍，表明較高的土壤含水量、養分含量及溫度能為線蟲的繁殖提供良好條件。受實驗條件限制，各坡位凋落物層次土壤動物僅進行了干生漏斗分離，因而未將占線蟲等濕生土壤動物統計到凋落物層，造成該層土壤動物群落特征出現較高類群數和較低密度的現象。相似性分析表明，無論是Morisita-Horn相似性系數，還是Sorenson相似性系數，均以樣地Ⅰ和樣地Ⅱ間的最高，表明樣地Ⅰ和樣地Ⅱ間土壤動物群落特征具有較高的相似性。土壤動物多樣性指數中，Shannon-Wiener多樣性指數（H′）和Pielou均勻性指數（J）均以樣地Ⅲ最高，樣地Ⅱ最低，說明樣地Ⅲ物種生態系統的結構更加穩定，有利于其內的土壤動物生存，也有利于該生態系統的良好維持［17］；而Simpson優勢度指數（C）以樣地Ⅱ最高，樣地Ⅲ最低，這主要與樣地Ⅱ的土壤動物個體數的93.2%為線蟲，土壤動物個體數主要集中在個別類群上，而樣地Ⅰ和樣地Ⅲ則較為分散，個體數比例最高的仍為線蟲，其比例分別為78.7%和63.27%，說明群落中個體數越集中在少數類群上，群落的優勢度指數就越大；反之，越分散，群落的優勢度指數就越小［18］。

本研究中，樣地Ⅰ的彈尾綱密度顯著高于樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，這與土壤跳蟲適應在低溫濕潤環境和有機質含量豐富的環境下生存有關［19］，而以蜱螨目為主的蛛形綱則表現出相反的分布趨勢，即高坡位密度小于低坡位，同時，其類群數也呈現隨坡位升高而減少的趨勢。各樣地間的Jaccard相似性指數研究表明，蛛形綱中樣地Ⅰ和樣地Ⅱ最高，共有度為0.313，樣地Ⅰ和樣地Ⅲ最低，共有度為0.138，表明各樣地間蛛形綱共有度以相鄰的群落間最高，這與相關研究結果一致［20］。昆蟲綱各樣地間的共有度以樣地Ⅰ和樣地Ⅱ最高，共有度為0.556，以樣地Ⅱ和樣地Ⅲ最低，共有度為0.167。

總體來看，本研究區不同坡位柳杉人工林土壤動物群落結構特征對坡位的變化有較強響應，但不同類群土壤動物對坡位變化的響應有一定差異，這與不同土壤動物生活習性的差異有關。

4　參考文獻

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Soil fauna community structure in Cryptomeria fortunei artificial stands at different slope elevations in summer

XIAO Jiujin1,2, LIN Honggui3, ZHOU Xin1, YOU Hua1, LI Yun1, ZHANG Jian2
（1.Dujiangyan Campus, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, Sichuan, China; 2.Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan, China; 3.Institute of Aba Tourism Economy, Wenchuan 623000, Sichuan, China）

Abstract:Soil fauna, an important component of soil ecosystems, plays an important role in decomposition of biological remains, affects soil properties, and enhances material recycling and energy conversion in the soil.Understanding the impacts of slope elevation on soil fauna is essential to achieve sustainable Cryptomeria fortunei artificial stand management and biodiversity conservation; therefore, an investigation on soil fauna was carried out in Cryptomeria fortunei plantations.Three sample plots were set at three slope elevations（PlotⅠ-1 088 m, PlotⅡ-987 m, and PlotⅢ-830 m）.Macrofauna samples（n=3）were picked up by hand in each sampled slope with the area of 50 cm×50 cm（0.25 m2）.After recording the types of soil fauna, the samples were put into a container with alcohol and transported to laboratory for detailed classification to family level.Mesofauna was collected by steel core（r = 5 cm, v =100 cm3）and store in soil fauna sealing black bags.The collected samples then were transported to laboratory within 12 h and subsequently separated by Baermann method（for nematodes）and Tullgren method（for mesofauna）over a period of 48 h, respectively.All collected soil fauna were calculated and classified by microscope, and identified to the family level following Pictorial Keys to Soil Animals of China.Analysis was conducted using the following indexes: Sorenson, Morisita-Horn,book=258,ebook=79Shannon-Wiener, Pielou, Simpson, and Density-groups.Results showed a total of 94 soil fauna orders belonging to 5 phyla and 13 classes with an average density of 3.46×104individuals·m(-2).The density and number of groups in PlotⅢat lower elevation are significant higher than that in the rest of two plots（P＜0.05）, and there is no significant difference between the PlotsⅠandⅡ（P＞0.05）.Compared to PlotsⅠandⅡ, the soil fauna density in litter layer and 10～15 cm soil layer of PlotⅢis significantly higher than that in PlotsⅠandⅡ（P＜0.05）.The vertical study showed that more than 43% of the individuals was found in the 0-5 cm layer and more than 72% of the group number was found in the litter layer in each plot.PlotⅢhad the highest soil fauna density for Phylum Nematoda, and Classes Insecta, Arachnida, and Diplura.The Sorenson and Morisita-Horn indexes showed that slope elevation had a stronger effect on soil fauna density than soil fauna group type.Also, the highest Shannon-Wiener, Pielou, and Density-groups indexes were found in PlotⅢat the lower elevation.Thus, slope elevation affected distribution and diversity of soil fauna in Cryptomeria fortunei plantations, and to reserve litter layer is the key to keep the soil fauna diversity.［Ch, 3 fig.5 tab.20 ref.］

Key words：soil biology; Cryptomeria fortunei plantations; slope; soil fauna; community structure

作者簡介：肖玖金，副教授，博士，從事土壤生態學研究。E-mail：j.xiao@sicau.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金資助項目（31400457）；四川省教育廳資助項目（13ZA0258）；四川省景觀與游憩研究中心資助項目（JGYQ2015012）

收稿日期：2015-04-22；修回日期：2015-06-16

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.010

中圖分類號：S714.3

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）02-0257-08