景觀型南方紅豆杉家系和單株選擇

歐建德，吳志莊（.福建省明溪縣林業局，福建明溪36500；.國家林業局竹子研究開發中心/浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江杭州300）

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景觀型南方紅豆杉家系和單株選擇

歐建德1，吳志莊2
（1.福建省明溪縣林業局，福建明溪365200；2.國家林業局竹子研究開發中心/浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江杭州310012）

摘要：基于景觀樹培育目標，在福建、江西、貴州、安徽和四川5省選擇35個南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei景觀家系，并在福建省明溪縣開展優樹子代測定分析。結果表明：南方紅豆杉種內存在豐富的遺傳變異，子代間差異顯著；4年生幼樹生長性狀與樹干、樹冠觀賞性狀的家系遺傳力為0.587 6～0.901 6，單株遺傳力為0.282 1～0.922 1；側枝最大長度、樹干通直度、枝葉濃密程度、當年側枝數量等樹干、樹冠性狀與樹高、胸徑、冠幅、當年抽梢長度均存在極顯著性正相關（P＜0.01）；綜合生長與觀賞性狀表現，采用多目標決策方法，從參試家系中初步選出MX2，MX6，MX5，FJS1，FJS4，LN7和EMS1等7個優良家系。優良家系的生長性狀與樹干、樹冠觀賞性狀的平均遺傳增益為0.46%～9.32%；從優良家系內選出30株優良單株，其平均遺傳增益達到5.75%～28.75%，選擇效果非常明顯。這些優良家系和個體可用作種子園建園材料或無性繁殖材料。表6參11

關鍵詞：林木育種學；南方紅豆杉；優良家系；優良單株；配合選擇；相關性；景觀樹

隨著國民經濟建設的快速發展和生態文明建設步伐加快，增加園林綠化美化種類，提高觀賞植物和景觀多樣性，是中國綠化建設面臨的共同工作［1］。中國有著豐富珍貴的野生觀賞植物種質資源［2］，加快國內觀賞植物選育進程，提升觀賞價值，顯得尤為迫切。南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei為中國重要的藥用、材用和觀賞型樹種［3］。生長緩慢，修枝后主干殘留節疤多（切口愈合不良導致）、樹干尖削度大等干形缺陷以及存在著枝葉稀疏等不足，均嚴重影響其觀賞美感與價值，進行遺傳改良與品種選育，提升觀賞價值十分重要。種質資源收集與測定，常見于觀賞植物遺傳改良進程［3-10］。鑒于此，作者于20世紀90年代開始觀賞目標的南方紅豆杉種質資源收集、測定等工作［3-7］，并在此基礎上，基于景觀樹培育目標，采用觀賞價值評價法，進行5省7個種源大范圍優樹選擇與收集，在福建明溪進行子代林測定。本研究主要報道優樹子代測定的結果，為南方紅豆杉景觀樹培育的遺傳改良和進一步研究提供基礎數據。

1　材料與方法

1.1材料來源

在觀賞型南方紅豆杉地理種源試驗研究基礎上［3-4］，選擇美感綜合評價值排名前7的種源點，采用觀賞價值評價法的優樹選擇方法進行優樹選擇［6-7］。共計選擇收集了35個家系（表1）。在福建明溪進行南方紅豆杉種子的沙藏、催芽、大田育苗。苗期管理措施一致。

表1　南方紅豆杉優樹家系情況表Table 1 Taxus chinensis var.mairei plus tree families

1.2試驗方法

在福建省明溪縣營建子代測定林，26°20′N，117°15′E。試驗地地處亞熱帶，海拔高度為350 m，年均氣溫15.7~18.6℃，年降水量1 700~2 000 mm，大于10℃的積溫為4 525.8～5 472.9℃，年均無霜期261 d，坡向東，坡度10°～15°；土壤為砂巖發育的山地紅壤，土層厚度為100 cm。土壤容重為1.32 g·cm－3，土壤全氮為1.52 g·kg－1，速效磷為3.9 mg·kg－1，速效鉀為44.17 mg·kg－1，有機質為31.8 g·kg－1，pH 4.5。

采用完全隨機區組試驗設計，36個處理（其中35個優樹家系，1個對照），4次重復。每試驗小區采用各家系種子培育的1年生裸根苗（要求苗木根系、頂芽完整），進行移栽定植，6株·小區－1，單列種植，株行距為2.0 m×2.5 m；試驗林定植后，每年5月與9月各撫育1次。

1.3優良家系與單株選擇

1.3.1優良家系選擇速生、高觀賞美感是南方紅豆杉景觀樹定向遺傳改良的目標。根據家系生長和觀賞性狀的方差分析結果及景觀樹培育目標，本研究選擇樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度作為速生性能的評價指標性狀。樹干通直度、樹干圓滿度以及當年側枝密度是其干形美感指標性狀。枝葉茂密是樹冠觀賞美感的主要體現，當年側枝數量、側枝最大長度、枝葉濃密程度等與樹冠觀賞美感直接相關。優樹家系的以上10個性狀均存在顯著性差異，可以作為優良家系選擇依據。采用多目標決策中的一維比較法進行綜合評價與選擇［3］。①性狀指標的效用值轉換。首先將樹高、胸徑、冠幅、側枝最大長度、當年抽梢長度、樹干圓滿度、當年側枝密度、樹干通直度、枝葉濃密程度、當年側枝數量等10個性狀指標等不同量綱的換算成統一的效用單位。首先求算出各目標的最大值Vmax與最小值Vmin，V為各性狀指標值，效用單位最大值為Umax與最小值Umin。樹高、胸徑、冠幅、側枝最大長度、當年抽梢長度、樹干圓滿度、樹干通直度、枝葉濃密程度、當年側枝數量等指標越大越好，呈遞增關系，它們的效用值U采用轉換公式（1）：

當年側枝密度等指標越小越好，呈遞減關系，它們的效用值U采用轉換公式（2）：

②權重系數確定。依據專業知識，通過專家咨詢，胸徑權重系數賦值0.15；樹高、冠幅、側枝最大長度、樹干圓滿度、當年側枝密度、樹干通直度、枝葉濃密程度、當年側枝數量等10個性狀等指標權重系數賦值0.1；當年抽梢長度權重系數賦值0.05。③綜合評價值計算。按照性狀評價值=性狀效用值×權重系數，分別計算家系的各個性狀的的評價值（Vi），綜合累加為家系的的綜合評價值（V）。④家系評價與選擇。據家系的綜合評價值大小，確定其優劣排序。優良家系按照20%比例入選。

1.3.2優良單株選擇從入選的優良家系中選擇優良單株，要求優良單株的樹高指標大于家系平均值的30%，且其他性狀表現良好。

1.4數據收集處理與分析

1.4.1數據收集與處理于定植后第3年11月逐株測量、記錄試驗林全部幼樹的生長及觀賞性狀，包括樹高、地徑、胸徑、冠幅、當年抽梢長度、當年抽梢的側枝數量、側枝最大長度、枝葉濃密程度、樹干通直度。樹干圓滿度用胸徑與地徑的比值表示；當年側枝密度=當年抽梢的側枝數/當年抽梢長度；枝葉濃密程度分為5級：茂密（5分）、較茂密（4分）、一般（3分）、較稀疏（2分）、稀疏（1分），分數越高越茂密［6］；樹干通直度分為5級：通直（5分）、較通直（4分）、一般（3分）、彎曲（2分）、嚴重彎曲（1分），分數越高越通直；樹干通直度、枝葉濃密程度需經X1/2轉換。以單株測定值為單元進行方差分析，檢驗家系-區組互作效應的顯著性；通過家系性狀平均值間的相關分析，揭示南方紅豆杉家系生長和觀賞性狀的相關性。

1.4.2遺傳參數估算與數據分析遺傳參數計算：家系遺傳力hf2=δf2/（δe2/NB+δfb2/N+δf2）；單株遺傳力hi2= 4δf2/（δe2+δfb2+δf2）；遺傳增益ΔG= sh2/μ；其中hf2為家系遺傳力，hi2為單株遺傳力，δf2為家系間的方差，δfb2為家系×重復的交互作用方差，δe2為環境方差，N為小區數，B為重復數，ΔG為遺傳增益，s為選擇差，h2為遺傳力，μ為群體平均值［11］。方差分析、相關性分析和遺傳參數計算均采用Excel軟件完成。

2　結果與分析

2.1優樹子代性狀方差分析與遺傳參數估算

方差分析結果（表2）表明：優樹子代間在樹高、胸徑、冠幅、當年抽梢長度等4個生長性狀以及側枝最大長度、當年側枝密度與數量、樹干通直度、枝葉濃密程度、樹干圓滿度等6個樹干、樹冠觀賞性狀均存在著極顯著性差異，區組×家系不存在顯著性差異，為優良家系選擇提供了可能。10個南方紅豆杉生長、樹干及樹冠形態性狀不存在顯著的區組×家系互作效應，性狀的遺傳力變幅為0.587 6～0.901 6，均高于0.50這一高遺傳力標準，屬高遺傳力類型，表明這10個南方紅豆杉性狀主要受遺傳控制，為家系選擇提供遺傳基礎。其單株遺傳力變幅為0.282 1～0.922 1，為家系-優良單株的配合選擇提供了基礎。

表2　不同家系南方紅豆杉幼樹10個指標的方差分析Table 2 Variance analysis of 10 character indexes of Taxus chinensis var.mairei seedlings from different families

2.2南方紅豆杉幼樹性狀指標間的相關性分析

結果顯示（表3）：南方紅豆杉樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度等生長性狀間均存在極顯著性正相關；樹干圓滿度與胸徑、當年抽梢長度存在著顯著性以上正相關，與樹高、冠幅無顯著相關；當年側枝密度與樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度存在極顯著負相關。側枝最大長度、樹干通直度、枝葉濃密程度、當年側枝數量等樹干、樹冠性狀與樹高、胸徑、冠幅、當年抽梢長度均存在極顯著性正相關，利于速生、樹干通直、干形圓滿、枝葉濃密、冠體較大的家系選擇。

表3　南方紅豆杉生長及觀賞性狀指標間的相關系數Table 3 Correlation coefficients among 11 growth and ornamental character indexes of Taxus chinensis var.mairei from different families

2.3優良家系的選擇及遺傳增益

由表3可知：4年生的優樹子代測定林總體表現出明顯的速生性能與高觀賞美感，較對照有著明顯的提高，驗證了觀賞價值評價法優樹選擇方法的有效性。基于景觀樹品種改良的速生與高觀賞美感的選育方向，綜合南方紅豆杉的生長、樹干及樹冠觀賞美感等性狀表現，進行優良家系選擇十分必要。為此，按20%的入選率，采用多目標選擇方法進行家系的評價與選擇。由表4可知：MX2，MX6，MX5，FJS1，FJS4，LN7和EMS1等7個家系的綜合評價值介于0.791 6～0.899 0，排名分列前7位，可以入選南方紅豆杉景觀樹優良家系，并提高綜合觀賞價值。由表5可知：優良家系生長與觀賞性狀表現均較對照與參試家系群體平均值有著較大幅度的提高。7個優良家系的4個生長性狀均值較對照的增幅在40.30%～139.32%，較參試家系群體平均值的增幅為6.45%～10.65%；優良家系的3個樹干觀賞性狀均值較對照的改良幅度為25.72%～42.11%，較參家系群體平均值的改良幅度為0.58%～11.12%；優良家系的3個樹冠觀賞性狀均值較對照的增幅為18.21%～32.91%，較參家系群體平均值的增幅為2.28%～6.24%。結果（表5）顯示：7個優良家系的樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度等4個生長性狀的平均遺傳增益為5.70%～9.32%，樹干通直度、樹干圓滿度、枝葉濃密程度、側枝最大長度、當年側枝密度與數量等觀賞性狀的平均遺傳增益為0.46%～9.32%。

表4　綜合評價值Table 4 Comprehensive evaluation values

表5　南方紅豆杉家系的性狀表現Table 5 Characters performance of Taxus chinensis var.mairei families

2.4優良單株選擇及遺傳增益

按照樹高大于群體平均水平30%為標準，且樹干通直度為通直等級，枝葉濃密程度為茂密等級的標準，進行優良單株的選擇，共計選出了30株優良單株，并將性狀表現與遺傳增益結果列表6。結果（表6）顯示：30株優良單株的4個生長性狀均值較參試家系群體平均值的增幅為32.06%～40.72%；3個樹干觀賞性狀均值較參試家系群體平均值的改良增幅為19.33%～21.91%；3個樹冠觀賞性狀均值較參試家系群體平均值的增幅為20.32%～37.24%。30株優良單株的樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度等4個生長性狀的平均遺傳增益為18.98%～28.75%；在樹干通直度、樹干圓滿度、枝葉濃密度、側枝最大長度、當年側枝密度與數量等觀賞性狀的遺傳增益為5.75%～18.46%。優良單株的選擇效果明顯，可以用作種子園建園材料或無性繁殖材料。

表6　南方紅豆杉優良單株性狀表現與遺傳增益Table 6 Characters performance and genetic gain of Taxus chinensis var.mairei excellent individuals

3　討論與結論

研究結果顯示：南方紅豆杉的生長、樹干及樹冠觀賞性狀方面，在優樹子代間差異顯著，性狀間不存在顯著的區組×家系互作效應，4年生幼樹生長性狀的家系遺傳力為0.875 4～0.901 6，觀賞性狀的家系遺傳力為0.587 6～0.882 4，表明了南方紅豆杉種內存在豐富的遺傳變異，且性狀差異主要由本身的遺傳特性決定，這與前人研究結論一致［5］；相對于觀賞性狀，生長性狀受到遺傳控制的程度較大。

4年生的優樹子代測定林總體表現出明顯的速生和高觀賞美感，較福建明溪當地商品種（對照）有著顯著提高，進一步驗證了觀賞價值評價法這一優樹選擇方法的有效性。綜合南方紅豆杉的生長、樹干及樹冠的觀賞性狀表現，初步選出7個4年生優良家系的樹高、胸徑、冠幅、當年抽梢長度的均值分別為231.5，2.55，195.66，81.99 cm，其平均遺傳增益分別為6.11%，7.99%，5.70%，9.32%，表現出明顯的速生性；其樹干通直度與枝葉濃密程度平均得分值分別為4.42和4.35，均在較通直、較茂密等級以上，且樹干圓滿度、當年側枝密度與數量等觀賞性狀有著明顯改良，表現出良好的觀賞美感，觀賞性狀的平均遺傳增益為0.46%～8.77%。選出的MX2-1和MX2-2等30個優良個體的樹高、胸徑、冠幅和當年抽梢長度均值分別為294.37，3.21，242.73，104.27 cm，分別大于群體平均值的35.78%，37.18%，32.06%，40.72%；平均遺傳增益分別高達22.85%，28.75%，18.98%，26.88%，表現出明顯的速生性能；樹干通

直度、樹干圓滿度、枝葉濃密程度、側枝最大長度、當年側枝密度與數量等觀賞性狀的平均遺傳增益為5.75%～18.46%，表現出明顯的高觀賞美感。這些優良家系與個體可以用作種子園建園材料或無性繁殖材料。因本測定林的年限為4 a，優良家系與個體在生產中的表現尚待進一步驗證。

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Excellent families and plus trees of Taxus wallichiana var.mairei for landscaping

OU Jiande1,WU Zhizhuang2
（1.Forest Enterprise of Mingxi County,Mingxi 365200,Fujian,China;2.China National Bamboo Research Center of State Forestry Administration / Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

Abstract:To speed up the genetic improvement progress of Taxus wallichiana var.mairei.Based on landscape tree cultivation objectives,35 landscape plus trees of T.wallichiana var.mairei were selected from five provinces of southern China,and plus tree family progeny tests were constructed in Mingxi County in Fujian Province.Considering growth and ornamental characteristics,a multi-objective decision method was adopted to select the best families by RCB design.Results showed abundant variations within T.wallichiana var.mairei and differences among families in height,diameter at breast height,crown width,length of shoot in current year growth characteristics,stem straightness,stem fullness,branch density of lateral branches in the current year,maximum length of lateral branches,degree of thick foliage,and number of lateral branches in the current year for ornamental characteristics.Change range of family broad heritability for growth and ornamental traits of 4-year-old seedlings from different families was 0.587 6－0.901 6;whereas,individual heritability of 4-year-old seedlings was 0.282 1－0.922 1.A positive relationship between height,diameter at breast height,crown width,length of shoot in the current year to maximum length of lateral branches,stem straightness,foliage thickness,and the number of lateral branches in the current year was found.Seven excellent families were preliminarily

selected from the tested families with an average genetic gain for growth and ornamental characteristics of 0.46%－9.32%.Also,30 excellent individuals were preliminarily selected from six excellent families,and their average genetic gain for growth and ornamental characteristics was 5.75%－28.75%.These selected families and individuals could be used for seed orchards or vegetative propagation.［Ch,6 tab.11 ref.］

Key words:forest tree breeding;Taxus wallichiana var.mairei;excellent families;plus trees;combination selection;relationship;landscape tree

作者簡介：歐建德，教授級高級工程師，從事林木育種、資源培育、森林經營、森林保護等研究。E-mail：smmxojd＠163.com

基金項目：福建省三明市林業重大科研資助項目（2015-41）

收稿日期：2015-03-16；修回日期：2015-05-21

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.014

中圖分類號：S722.3

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）01-0102-07