玉米穗行數遺傳基礎的研究進展

白勝雙++彭勃++王超楠

摘 要：從分子生物學機制和主效QTL定位兩個方面闡述了玉米穗行數的遺傳基礎，旨在為玉米分子育種提供理論參考。

關鍵詞：玉米；穗行數；遺傳基礎

中圖分類號：S330 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.003

Recent Progress in Genetic Basis of Kernel Row Number in Maize

BAI Shengshuang1， PENG Bo2， WANG Chaonan3

（1. Tieling Academy of Agriculture Sciences， Tieling， Liaoning 112616， China； 2. Tianjin Crops Research Institute， Tianjin 300384， China； 3.Tianjin Kernal Vegetable Research Institute， Tianjin 300381， China）

Abstract：The progress in genetic basis for kernel row number in maize were reiewed from two aspects， i.e. molecular mechanism and major QTL. The aim of this review was to provide references for molecular breeding in maize.

Key words： maize； kernel row number； genetic basis

玉米籽粒產量的遺傳基礎對指導玉米高產育種至關重要。產量是受多基因控制的復雜數量性狀，遺傳力低，易受環境影響，直接剖析玉米產量的遺傳基礎難度大。所以，將產量分解成遺傳力較高的產量構成因子，如穗行數，并進行遺傳分析是深入認識玉米產量復雜遺傳網絡的有效途徑。

1 玉米穗行數分子生物學機制的研究

在玉米雌穗和雄穗的形成過程中，需經過一系列復雜的細胞形態與功能的轉變，即從頂端分生組織（SAM）、腋芽分生組織（AM）轉變為花序分生組織（IM）、小穗成對分生組織（SPM）、小穗分生組織（SM）、小花分生組織（FM）。一系列關鍵基因調控這個復雜的生物學過程。在玉米雌穗發育過程中，穗行數的多少取決于小穗成對分生組織（SPM）向小穗分生組織（SM）的轉化，行粒數的多少取決于小穗分生組織（SM）向小花分生組織（FM）的轉化，并最終影響玉米果穗結實率，進而影響玉米的產量。

目前，對于玉米籽粒產量的分子調控機制和遺傳基礎的認識主要來源于已克隆的調控花序結構和發育的突變基因。例如，3個ramosa基因，即定位在7.02、3.03和7.04bin上的ra1、ra2和ra3，分別編碼C2H2鋅指蛋白[1]，LOB結構域蛋白[2]和海藻糖磷酸酶[3]。3個基因中任何一個基因突變都會導致位于花序基部的小穗成對分生組織（SPM）轉化為分枝分生組織（BM），導致雄穗分枝數增加，分枝變短，雌穗出現不規則的行數。另一類已克隆的基因是關于分生組織的起始和保持。Barren stalk1（ba1）基因編碼一種不規范的bHLH（基本的螺旋-環-螺旋）結構域蛋白[4]，調控所有葉腋分生組織的起始。Ba1突變植株將不能形成雄穗分枝、小穗以及正常雌穗[5]。Barren inflorescence2 （bif2）編碼一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶調控生長素的極性運輸[6]，該基因調控花序分生組織轉化為小穗成對分生組織或分枝組織，突變體表現為雌穗花芽、分枝、小穗、小花減少 [7]。此外，thick tassel dwarf1（td1）和fascinated ear2 （fea2）編碼2個擬南芥CLAVATA蛋白同系物[8]。Fasciated ear2（fea2）調控頂端分生組織或腋芽分生組織轉變為花序分生組織，突變體雌穗短粗扁平，籽粒穗行不規則。td1基因與fea2基因相似，但是它對雄穗具有顯著的效應，其突變株雌穗同樣表現出籽粒簇生，穗行數不規則的特征。Bommert等[9]最新研究發現，位于第4染色體著絲粒附近的Fea2功能部分缺失的等位基因可以增加花序分生組織的大小和穗行數，而且不會減小雌穗長度或引起雌穗簇生而導致減產。雖然，一些調控雌穗結構和發育的突變基因的克隆對于了解籽粒產量及其構成因子的發育調控發揮了重要作用，但是，目前調控穗行數及其他產量構成因子數量遺傳變異的功能基因及其分子調控的機制還缺乏認識。

2 玉米穗行數主效QTL的定位

隨著分子標記的快速發展，使人們對數量性狀的認識進入到分子水平。利用分子標記技術進行數量性狀QTL定位，是研究數量性狀遺傳變異的有效途徑之一。迄今為止，在MAIZEGDB網站上注冊了大約2 200個QTLs （www.maizegdb.org）。其中，玉米穗行數QTL已經被報道有一百個以上。然而，在不同群體或者環境下都能檢測到的主效QTL甚少。5 000到10 000年前，玉米從其野生種祖先大芻草進化而來，在雌穗化結構上二者具有很大差異。大芻草穗行數只有2行，而玉米穗行數一般為8～20行以上。從大芻草馴化成玉米的過程中，遺傳多樣性顯著減少。因此，野生種可能會為馴化和現代育種過程中染色體片段的選擇提供重要線索。Doebley等[10]利用玉米與大芻草構建的F2群體在第2染色體標記umc34附近檢測到一個控制穗行數的主效QTL，解釋42%的表型變異。Cai等[11]利用大芻草衍生系的MT-6（穗行數為6）與B73構建的F2分離群體在bin2.02、bin4.06和bin5.03-5.05號染色體上檢測到3個控制穗行數的主效QTL，且在3個環境下均可檢測到。周強等[12]利用元分析方法將26個不同雙親分離群體定位的176個穗行數QTL整合到參考圖譜IBM 2008 Neighbors上，發掘出25個“一致性”與效應值大于4.5的QTL。其中，bin1.09、bin2.07、bin4.09、bin5.01、bin5.03、bin7.02、bin9.06和bin10.04上檢測到控制穗行數的主效MQTL，其初始QTL遺傳貢獻率的平均值分別為11.10%，10.32%，13.01%，10.87%，13.00%，18.30%，11.08%和12.36%。利用雙親構建的分離群體，如RILs、DH群體和回交群體，檢測的主效QTL僅能解釋雙親的等位變異，在育種實踐的應用中有很大局限性。近年來關聯作圖方法被越來越多的應用于剖析多樣性群體中不同等位基因的遺傳效應，然而群體結構和稀有等位變異一直是關聯分析的主要技術難題。聯合連鎖分析和關聯分析可綜合利用兩種方法的優點，被認為是揭示玉米復雜數量性狀的遺傳基礎的有效方法。Brown等[13]利用巢式關聯群體（NAM），通過聯合連鎖和全基因組關聯分析的方法，檢測到36個玉米穗行數QTL。Liu等[14]精細定位并圖位克隆了bin4.08控制玉米穗行數的主效QTL（KRN4），并進行了基因表達分析和關聯分析驗證。

玉米基因組7.02-7.04bin上檢測到許多產量及其構成因子的QTL。Bommert 等[9]利用B73與Mo17構建的包含大約250個重組自交系的IBM群體，在7.02bin上檢測到1個控制穗行數的QTL，解釋6.07%的表型變異。Lu等[15]利用掖478與丹340構建的F2：3群體在bnlg339-umc1865區間上（7.03bin）檢測到一個控制玉米穗行數的主效QTL，該QTL解釋17.86%的表型變異，并在7個多樣性環境中穩定表達。Sabadin等[16]利用熱帶自交系L-08-05F與L-14-4B構建的F2：3群體，在bnlg1094-bnlg434（7.02-7.03bin）區間上檢測到1個控制穗行數的QTL，解釋7.1%的表型變異，同時發現該區域還控制穗重、單株穗數、小區穗數。Ross等[17]利用SE-40與LE-37構建的F2及F2：3群體，在7.02-7.04bin染色體區段上也檢測到控制穗行數的QTL。此外，許多產量相關性狀的QTL被定位在玉米第7染色體7.03-7.04bin區間上，例如產量[18]、粒數[19]、粒質量[20]、干物質產量[21]、穗粗[22]和軸粗[23]。譚巍巍等[24]以掖478×黃早四構建的F2：3群體為材料，在7.02-7.03bin染色體區段上檢測到1個在北京、河南和新疆3個不同生態區下均穩定表達的穗行數主效QTL，解釋6.16%～14.83%的表型變異。周強等[12]通過元分析得到的8個平均遺傳貢獻率大于10%玉米穗行數MQTL中，bin7.02位置處的主效MQTL解釋表型變異最高。由此可見，加快該位點主效基因的圖位克隆和功能驗證是當前玉米產量性狀基因挖掘的重要工作。

通過挖掘穗行數性狀主效QTL，開發緊密連鎖的分子標記，使分子設計育種與常規育種緊密結合，才能有效地為通過分子技術改良玉米籽粒性狀最終培育高產玉米新品種奠定基礎。

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