海洋餌料微藻與共棲細菌相互關系研究進展

王晴晴 高金偉 時曉婷 竇勇 周文禮

摘 要：海洋餌料微藻是水產養殖中最常用的生物餌料，具有營養成分全面、富含多種活性物質、調節水質及益生菌等特點。海洋異樣細菌種類繁多，并且使海洋生態系統中重要的一部分。本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養細菌的相互關系，為海產養殖應用提供參考。

關鍵詞：餌料微藻；共棲細菌；小球藻；扁藻

中圖分類號：P714+5 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20160431003

目前我國海產養殖逐漸向集約化方向發展，養殖密度逐漸增大，人為地向養殖水體里投入過多的物質和能量極易導致人工生態系統不穩定。微藻作為生物餌料既有良好的營養功能[1]，又不污染水體甚至凈化水體，且能夠調節水體的菌群平衡和飼養對象腸道的微生態群落，是理想的天然餌料。能作為生物餌料的微藻主要是單細胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微綠球藻等。

海洋異養細菌是海洋生態系統中重要的一部分，它既能作為消費者消耗海洋中溶解的有機物，又能作為生產者進行細菌的二次生產，進行礦化作用，細菌在生源要素的再生和循環過程中起著重要的作用[2]。很多細菌受到微藻胞外產物的誘導而存留在藻細胞附近，從而形成了具有一定功能和結構的藻際共棲細胞群落。

共棲細菌與微藻之間存在著密切的關系，利用有益細菌對微藻的促進作用可促進餌料微藻的生長，利用細菌對藻類的抑制作用可幫助人們治理赤潮，目前對于微藻與細菌的相互關系的研究已有不少報道，本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養細菌的相互關系，為海產養殖應用提供有價值的參考資料。

1 海洋餌料微藻與共棲異養細菌的相互促進

1.1 餌料微藻對共棲細菌的促進作用

微藻對細菌的促進作用主要體現在微藻新陳代謝產生許多有機物如脂類、肽、碳水化合物、有機磷酸鹽等能夠為細菌提供食物，在微藻細胞外形成了一定區域的類似于陸上根際環境的“藻際環境”，這個區域有利于細菌的生長[3]，因此微藻附近生長著許多共棲異養細菌。有研究表明海洋藻際環境中細菌群落和海洋中的游離細菌群落在系統發育上有著明顯的區別[4]，說明2種不同生存環境下的細菌種群結構組成由不同的選擇性壓力所影響。微藻與細菌之間的相互關系復雜，周文禮[5]等探究了小球藻與2株藻際異養細菌Z-QD08和Z-QS01的相互關系，研究表明對數期的小球藻對Z-QD08有促進作用，但抑制Z-QS01的生長，表明了小球藻對不同藻際共棲細菌的不同作用。

1.2 共棲細菌對餌料微藻的促進作用

藻際細菌可以利用藻類分泌的大分子有機物，并將其礦質化再釋放到海水里，為藻類生長提供營養物質和生長因子，調節著微藻的生長環境。亞心形扁藻是海洋單細胞綠藻，生長繁殖迅速，是極易培養的餌料微藻之一，陳曉娟[6]等研究發現有機氮源比無機氮源更促進亞心形扁藻生長，而許多研究證明了海洋異養細菌在海水氮循環中發揮著重要作用，它們能把海水中的硝酸鹽還原分解并最終合成有機氮源，因此共棲異養細菌能夠為藻類提供更適宜生長的氮源。

喬洪金[7]等分離了4種餌料微藻的5株伴生細菌，這些伴生細菌中有4株是化能異養菌，均保留著不同程度的硝酸鹽還原能力，可以為微藻提供無機營養鹽，并且可以分泌促進微藻生長的生長因子。陳靜[8]等由海藻培養體系中分離獲得了10株共棲細菌，實驗證明了根瘤菌N1對自然帶菌扁藻及除菌扁藻的生長均有明顯的促進作用。

劉慧玲[9]等從60株優勢菌中篩選出了3株對小球藻的生長有顯著促進作用的細菌，分別屬于弧菌屬、假單胞菌屬和芽孢桿菌屬的細菌。白潔[10]等從膠州灣海洋異養細菌同小球藻的共存體系中分離了6株異養細菌，均能在小球藻產生的胞外有機物中良好地生長，其中一株對小球藻的生長有較大促進作用，能提高小球藻對無機營養鹽的吸收情況。

2 海洋餌料微藻與共棲異養細菌的相互抑制

目前菌-藻系統中菌對藻的抑制作用主要體現在治理赤潮的應用上，關于餌料微藻與共棲細菌之間關系的研究主要集中在促進作用部分，二者相互抑制的研究較少。

2.1 餌料微藻對共棲細菌的抑制作用

海洋微藻能夠分泌某些抗生素類抑制劑抑制或殺死細菌，目前已有許多關于微藻多糖的抑菌研究[11-12]，但主要是探究了餌料微藻對致病菌的抗菌譜及抗菌能力，及餌料微藻通過促進有益共棲細菌的生長從而抑制致病菌的情況。對于微藻的共棲異養細菌的抑制情況的報道較少。有學者分離了小球藻的共棲細菌，并證明了小球藻能夠選擇性抑制某些種類的共棲細菌，研究證明餌料微藻能選擇性抑制能夠抑制其生長的細菌，促進能夠促進其自身生長的共棲細菌[5]。

2.2 共棲細菌對餌料微藻的抑制作用

海洋環境中的溶藻細菌能裂解或直接殺死微藻細胞，對海洋微藻的生長具有抑制作用。目前關于溶藻細菌的研究很多，但主要集中在赤潮微藻領域，關于扁藻、塔胞藻、小球藻等餌料微藻的報道不多見。周文禮[5]等利用生態毒理法研究了小球藻的共棲細菌Z-QS01菌株的生態學效應，結果顯示，Z-QS01菌株通過分泌化學物質實現自我行為調節和對小球藻的抑制效應。

3 展望

餌料微藻在海產養殖中具有多種生物功能，具有良好的發展前景，藻-菌共生系統能夠調節微藻和細菌的種群結構和數量，并且能夠抑制有害菌的生長，優于單獨使用微藻，能夠為養殖提供有利環境。

目前已有研究在海水養殖池塘投放以芽孢桿菌和假單胞菌為主的微生態制劑，顯著提高了海水池塘的異養菌總數，從而抑制了致病菌的生長，并且綠藻門和硅藻門等餌料微藻的數量明顯增加，能夠有效地改善養殖池塘中生物群落結構，提高某些養殖品種的生長速度。

除了能夠提高養殖品種的產率外，藻-菌共生系統還能夠凈化水體，嚴清[13]等研究證明了固定化菌藻混合物對污水的凈化效果優于固定化細菌和固定化藻類的去除效果。解決了傳統養殖方式的弊端，為水產養殖中的疾病防治提供了解決辦法，是未來養殖產業的發展方向。

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