苔蘚植物對三種惡劣土壤環境的適應性研究

張嘯天 劉君紅

摘要：指出了苔蘚植物結構簡單，對土壤環境的變化反應敏感，是良好的生物指示植物。通過文獻調查和采用室內模擬實驗的方法，分析了苔蘚植物對富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環境的適應性。結果表明：苔蘚植物對惡劣土壤環境的適應性較差，但對三種惡劣土壤環境的適應性特征各不相同；比較而言，苔蘚對酸性環境的耐受力最差，對重金屬的富集能力和耐受力較差，但對堿性環境表現出一定的適應性。以上結果可為當地苔蘚植物的多樣性保護以及合理利用苔蘚植物進行環境污染監測提供參考。

關鍵詞：苔蘚植物；惡劣土壤環境；適應性；酸性；堿性；重金屬

中圖分類號：S435.111.3+15

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）05-0033-03

1 引言

苔蘚植物結構簡單，是高等植物中最原始的陸生植物類群。我國有記載的苔蘚植物有125科、572屬，共約3460種[1]，分布于從熱帶赤道到嚴寒極地的廣闊空間，對維持全球生態系統的平衡發揮著重要作用。苔蘚植物的生長及其礦質元素是否受生長基質的影響一直是一個爭論的焦點。一種觀點認為，苔蘚植物生長受基質的影響小，苔蘚植物中所含的元素來源于大氣，因為苔蘚植物沒有根和維管束組織，組織不與地表接觸，不能從基質中吸收營養[2，3]。另一種觀點認為，生長基質對苔蘚植物的生長和富集能力有顯著影響，因此苔蘚植物常用于指示尋找礦藏資源或作為一種生物修復手段用于吸收土壤中的重金屬[4]。有關苔蘚與環境適應性的研究多探討苔蘚對生態環境的指示作用，缺乏對苔蘚植物的分布格局及相關環境條件的詳細資料[5]。因此，要充分發揮苔蘚植物的生態平衡效益，就有必要對苔蘚植物的土壤環境適應性開展深入研究。

通過文獻調查和取樣觀察試驗法，在總結苔蘚植物的生物反應性特征及其環境相關性研究現狀的基礎上，具體分析苔蘚植物對富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環境的適應性。

2 研究方法

2.1 實驗材料

實驗與苔蘚植物對酸的單項檢測試驗方法相同，取樣時間和地點相同，兩項實驗同時開展[6]。所有苔蘚植物樣本均于2015年9月2日采集自宜昌市某居民生活小區的綠化地帶陰涼潮濕的苔蘚生長優勢區。該小區屬于城市住宅區，東面靠山，陰涼濕潤，具有喜陰植物生長的良好條件，苔蘚植物生長旺盛。所采苔蘚主要為真蘚，植物體密集叢生，灰綠色為主。將苔蘚生物結皮及其生活的土壤基質一起整片取回，等份切成4塊，每塊的面積約為2 cm×3 cm。

實驗儀器：①四個相同型號和尺寸的透明塑料杯，單個容量約為180 mL；②混合型酸，主要含有鹽酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有機酸，總體濃度約為1 mol/L；③堿（Ca（OH）2），濃度約為0.5 mol/L；④重金屬污染模擬物，主要使用廢棄電池提取液和硫酸銅（CuSO4）混合液。重金屬污染模擬物的總體濃度不予表示，用量總計為一節5號電池、5滴硫酸銅（CuSO4）和10 mL蒸餾水；⑤自來水。

2.2 實驗方法

實驗采取對照實驗的方法，分為一個對照組和三個實驗組。將四份苔蘚的土壤基質樣品除雜，主要是除去附著其上的非苔蘚雜草。然后將四份帶基質的苔蘚分別置入四個塑料杯。第一杯（Cup1，簡稱C1）為對照組，在實驗過程中添加適量蒸餾水，保持原樣。其余三杯分次添加上述的混合型酸、堿和重金屬污染模擬物，且塑料杯分別識別為C2、C3、C4。實驗從2015年9月2日開始，至10月1日截止，持續30天，其中分別于9月2日，9月12日，9月22日三次添加完成。每次向C1添加適量蒸餾水，向C2添加3 mL酸液和3 mL水，向C3添加3 mL堿液和3 mL水，向C4添加重金屬污染模擬物總量的1/3。

2.3 實驗測定

采用觀察測定和日記記錄法，如實記錄包含三種不同添加物的苔蘚植物在不同階段之間的變化。每次添加完成后，從當日開始，每日定時進行觀察記錄，比較對照組和實驗組之間苔蘚植物的差別，主要觀察內容為苔蘚植物及其土壤基質在形狀、色澤等視覺性外觀方面的變化，以判斷苔蘚植物對惡劣土壤環境的適應程度。

3 研究結果

由表1可知，與對照組苔蘚植物相比，實驗組的苔蘚植物及其土壤基質在不同的惡劣環境下，顏色和形狀均發生了不同程度的變化。

首先，對照組C1的苔蘚植物在整個實驗期間生長良好，保持嫩綠色，土壤基質保持原形，總體情況最好，表明了苔蘚植物在正常土壤環境下的優秀適應力。其次，實驗組C2在三次添加混合型酸的過程中，酸與土壤成分發生反應，均有少量刺激性氣體產生，苔蘚植株顏色和形態變化明顯。9月2日第一次添加混合型酸的兩日后（9月4日），真蘚樣品的植株全部變成枯黃色，瀕臨死亡。六日后（9月8日），苔蘚生理形態完全消失，土壤與苔蘚混為一體，整體呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，與9月8日狀態相比，無明顯變化。9月22日第三次添加混合酸，后期觀察結果顯示無明顯變化。再次，實驗組C3于9月2日第一次添加堿溶液后，首日未發現明顯異常。四日后，苔蘚植株整體為綠色，生長良好，生理形態良好。但近土壤處泛黃白色，土壤表面覆蓋有白色碳酸鈣。9月12日第二次添加堿溶液后，苔蘚植株上部為綠色，下部泛黃白色，生長良好，生理形態正常，土壤基質碳酸鈣較為明顯。第三次添加后，苔蘚植株上部遠離土壤處仍為綠色，生長良好，下部黃白色的比例增加，生理形態保持正常，但土壤基質碳酸鈣厚度明顯增厚。最后，實驗組C4于9月2日第一次添加重金屬溶液后，次日開始的隨后五日內不斷產生刺鼻的含土壤味道的銹味，苔蘚植株開始萎黃，但土壤結構保持原形。第二次添加完成后，兩日內苔蘚植株大部分萎黃死亡，生理形態保持原形，土壤結構保持原形。第三次添加完成后，兩日內苔蘚及其附著土壤成為深黃色，植株全部死亡，但生理形態保持原形不變，土壤結構保持原形。至10月1日實驗結束時，苔蘚植株開始與土壤基質混合。

4 討論和分析

實驗表明，苔蘚植物對酸、堿度和重金屬的富集性和耐受性程度各不相同。

實驗組C2的混合酸添加實驗結果表明，真蘚類苔蘚植物對酸性土壤環境適應性極差。添加3 mL酸液到面積為6 cm²的苔蘚土壤中，可在4 d內導致苔蘚植物整體性完全死亡，說明苔蘚植物對酸性環境反應極為敏感。研究人員進行人工模擬酸雨對苔蘚植物生長的試驗結果表明，pH3.0的酸雨會使大部分常見樹附生苔蘚死亡，但對其它種類的苔蘚影響不大；pH4.5的酸雨若持續一年以上，可使80%以上的苔蘚植物體死亡；喜酸性的苔蘚種類，如實驗用白發蘚和曲柄蘚，在pH3.0酸雨下一年后仍生長，但長勢不佳[7]。此外，苔蘚植物對酸沉降的反應較為敏感。對馬尾松林下苔蘚植物的調查發現，酸沉降會明顯降低苔蘚植物的物種多樣性，使其結構更加簡單。具體表現為經模擬酸沉降試驗后，所選苔蘚植物的平均厚度均呈下降趨勢。形態及長勢的惡化程度和苔蘚植物體內光合色素總量也隨噴灑酸雨pH值的下降而越趨嚴重[8]。在不受水分限制的濕潤地區，樹皮pH是影響苔蘚生長的主要因素，酸度強的樹皮不利于苔蘚生長[9]。酸雨對苔蘚植物的分布及其生理生態的影響已有大量報道，泉溪水體pH值的下降會引起苔蘚植物物種多樣性的下降，而較高濃度的O3會影響苔蘚植物的光合作用，導致生長下降[10]。本實驗的后續觀察記錄發現，C2的土壤基質在35 d后開始有新的苔蘚植物萌芽，這說明苔蘚植物具有一定改善生存環境基質的能力，這一結果有助于思考如何在惡劣土壤環境下充分發揮苔蘚植物的“拓荒植物”功能，以幫助其它物種的安全進入。

實驗組C3堿添加實驗的苔蘚在三個實驗組樣本中變化最小，表明真蘚類苔蘚植物對堿性土壤環境有一定的適應性。前人研究較少涉及苔蘚植物對堿性物質的富集性或對堿性土壤的適應性研究，這證實了相對于酸性環境和重金屬環境而言，苔蘚植物與堿性環境相容性最大，且與堿性環境下其它生物的共生關系密切，有利于保持生態系統的健康與穩定。隨著研究的不斷深入，在許多極端環境下，可以考慮將苔蘚植物作為土壤酸堿度的指示植物。比如，生長著白發蘚、大金發蘚的土壤是酸性的土壤，生長著墻蘚、真蘚的土壤是堿性土壤。苔蘚植物多為外吸水型，且表面積與體積比例較大，導致大量的陽離子交換點和由于不發達的角質層而產生的對離子吸收很低的阻力，使苔蘚能吸收大量的溶解于體表水中的堿性物質和礦質元素[11]。但是，苔蘚植物的養分元素在配子體中的分布隨年齡和植物體部位的不同而有所差異。所以，在自然土壤環境呈堿性的情況下，可能會產生較多限制苔蘚植物生長的元素。但有關研究尚不足夠，僅有研究表明石灰蘚群落的生物量與土壤有效P含量呈正相關[12]。宜昌地區氣候和土壤環境適宜苔蘚植物生長，擁有較豐富的苔蘚植物群落，本地區堿性土壤地貌也較為常見。苔蘚植物盡管對堿性土壤環境適應性強，但是目前尚不清楚堿性環境下苔蘚植物所吸收利用的養分元素如何與土壤進行循環交換，相關研究較少，應引起關注。

實驗組C4重金屬添加結果表明，真蘚類苔蘚植物對重金屬污染土壤完全缺乏抗性機理。苔蘚植物對重金屬污染極為敏感，是種子植物敏感度的10倍，具有強大的生物指示作用，因而能作為監測空氣污染程度的指示性植物。近年來由于工業廢棄物和農藥殘留物中的重金屬在自然界的流動和積累，致使重金屬己經成為植物生長不可避免的環境因素。苔蘚植物體內富集的重金屬元素主要來源于空氣和降水中，對于污染物的監測具有靈敏、精確和直接的特點，因此對重金屬污染監測和金屬礦識別鑒定具有重要的意義[13]。研究者對不同苔蘚植物體內的重金屬元素含量進行測定后發現，不同種類的苔蘚植物對同一種重金屬富集能力不同，同種苔蘚植物對不同種類重金屬富集能力也不相同。具體而言，苔蘚植物能夠指示的污染物，主要是二氧化硫（SO2）、氯化物、臭氧（O3）及一些重金屬離子[14]。

5 結語

研究主要探討苔蘚植物對富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環境的適應性。結果表明，苔蘚植物對惡劣土壤環境的適應性較差，但適應程度不同。苔蘚植物對酸和重金屬的富集能力和耐受力較差，但對堿性土壤環境耐受力較強。酸在土壤中的沉降會明顯降低苔蘚植物的物種存活性，使其結構更加簡單，具體表現為經模擬混合型酸溶液沉降實驗后，所選苔蘚植物盡數死亡，土壤的平均厚度呈下降趨勢。顏色及形態的變化程度說明了苔蘚植物的惡劣土壤環境適應性逐漸降低。相對而言，苔蘚植物及其土壤基質對堿性溶液具有一定的富集能力和耐受性。最后，在苔蘚植物及其附著土壤中添加重金屬溶液，將導致苔蘚植株盡數死亡，并逐漸與土壤混合，因而重金屬是影響苔蘚植物生態系統安全的一類重要污染物質，它能直接或間接對苔蘚植物造成危害。當今城市環境的酸雨和重金屬污染負荷日益增加，迫切需要靈敏的指示生物來反映環境污染的變化，研究植被破壞和恢復過程中苔蘚植物群落的演替，有利于預測植被和環境的變化發展方向。

研究屬于苔蘚植物的嘗試性實驗分析，實驗樣本小，種類單一，因此研究結論不具有普適性。此外，由于時間所限，對苔蘚樣本的觀察期較短，觀察結果可能會有一定的時限偏差。我們將在后續研究中進一步增加樣本類別，并完善實驗方法，在直觀的觀察實驗法基礎上輔以化學分析，或與野外調查相結合，從而得出更加科學合理的研究結論。

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