植物抗病毒侵染的分子機(jī)制

楊小珍　陳春麗

【摘要】植物在其進(jìn)化的過程當(dāng)中能夠?yàn)槲⑸锾峁┮欢ǖ奈镔|(zhì)環(huán)境，而微生物的生存主要是基于植物產(chǎn)生的能量。目前，有將近四百多種植物病毒。植物病毒作為農(nóng)作物的一個(gè)主要病原體，對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量以及質(zhì)量都有嚴(yán)重的危害。關(guān)于植物病毒的研究開始于十九世紀(jì)的九十年代，有研究人員發(fā)現(xiàn)，煙草花葉遭受病毒侵染后，其葉片上會(huì)出現(xiàn)葉斑點(diǎn)，致使煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量都受到嚴(yán)重影響。因此，對(duì)植物病毒防御機(jī)制的研究能夠?yàn)檗r(nóng)作物產(chǎn)量以及品質(zhì)提供保障。

【關(guān)鍵詞】植物病毒；抗病毒侵染分子；分子機(jī)制

植物病毒是指感染高等植物以及藻類等生物的病毒[1]。在1576年，就出現(xiàn)了植物病毒的記載，其中最有名的是荷蘭雜色郁金香病毒。根據(jù)基因組的構(gòu)成，植物病毒分為單鏈正義、反義RNA病毒和單鏈、雙鏈DNA病毒[2]。植物病毒并不是自己直接侵入到植物表皮中去的，還需通過一些諸如昆蟲等無脊椎動(dòng)物進(jìn)入到植物細(xì)胞中，有80%的植物病毒是通過昆蟲等導(dǎo)致初侵染的。病毒在初侵染細(xì)胞中進(jìn)行復(fù)制，通過細(xì)胞間的連絲會(huì)擴(kuò)散到鄰近的細(xì)胞中，通過微管組織于植物體內(nèi)繁殖，最終破壞植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生病癥，影響植物的生長(zhǎng)。關(guān)于植物抗病毒侵染分子機(jī)制可從以下內(nèi)容作分析。

一、植物抗病毒增殖分子機(jī)制

病毒侵入到植物的主細(xì)胞后，會(huì)通過寄主復(fù)制。植物病毒的遺傳構(gòu)成及范圍有很大的差異，不過復(fù)制的過程基本相同。目前，對(duì)單鏈正義RNA病毒復(fù)制的過程研究較多，此種病毒侵入到植物細(xì)胞之后，RNA會(huì)合成蛋白同時(shí)組裝成復(fù)合體，將正鏈RNA作為模板合成負(fù)鏈RNA后以負(fù)鏈為模板合成更多正鏈RNA。完成這一過程后，會(huì)在植物細(xì)胞中移動(dòng)，與此同時(shí)被包裹成病毒粒對(duì)植物進(jìn)行侵染。

二、植物抗病毒移動(dòng)分子機(jī)制

病毒在細(xì)胞內(nèi)完成自身復(fù)制后，可以通過寄主的微管移動(dòng)到胞間的連絲中區(qū)，同時(shí)通過其擴(kuò)散到鄰近的細(xì)胞，最終實(shí)現(xiàn)胞內(nèi)以及胞間的移動(dòng)過程。植物病毒通過胞間連絲移動(dòng)有兩種方式，一個(gè)是通過其移動(dòng)蛋白合成的管狀通道插入到胞間連絲（病毒侵染導(dǎo)致胞間連絲的孔徑增大）中去，而后病毒粒通過這個(gè)通道移動(dòng)。此類病毒多見于線蟲多面體病毒屬和纖毛病毒屬、油橄欖病毒屬等。另外一種方式不是通過管狀通道移動(dòng)，例如，煙草花葉病毒屬以及番茄叢矮病毒屬等。其中，對(duì)煙草花葉病毒移動(dòng)的研究較多。研究認(rèn)為，該病毒于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)完成自身復(fù)制之后，復(fù)制的復(fù)合體會(huì)釋放病毒的RNA和移動(dòng)蛋白，然后通過微管蛋白輔助，整合成vRNP（病毒核酸蛋白復(fù)合物），然后通過微管蛋白以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的蛋白移動(dòng)。

三、RNA沉默介導(dǎo)病毒機(jī)制

植物抗病毒的方式有很多，近年發(fā)現(xiàn)了植物中的RNA沉默介導(dǎo)抗病毒機(jī)制（病毒侵入到寄主細(xì)胞之后，病毒中的dsRNA被植物中的dicer-like加工成virus short interfering RNA，然后其同AGO蛋白結(jié)合，降解同virus short interfering RNAs互補(bǔ)并配對(duì)成長(zhǎng)鏈病毒RNA，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)抗病毒侵染的目的。

植物中的RNA沉默機(jī)制屬于植物體內(nèi)的天然抗性機(jī)制，病毒中的dsRNA也可以作為病毒的病原分子模式，植物中的DCL則可以作為感應(yīng)因子對(duì)dsRNA進(jìn)行識(shí)別[3]。因植物抗病毒RNA沉默機(jī)制，病毒也會(huì)編碼成相應(yīng)的抑制因子對(duì)植物的沉默機(jī)制進(jìn)行干擾。因此，植物病毒中的沉默抑制因子在植物致病中十分重要。對(duì)于該抑制因子的研究有很多，有研究專家認(rèn)為沉默抑制因子的主要作用方式是dsRNA，，隨后也有研究認(rèn)為沉默抑制因子也有其他的作用方式[4]。

植物防御病毒侵染的方式有很多，可以通過繁殖無毒種子或者噴灑殺蟲劑等。但是同植物自身的遺傳抗性相比，這些方式既不省時(shí)也不省力。隨著抗病機(jī)制的深入研究，通過遺傳手段來抵抗病毒侵染是可行的。

三、R基因信號(hào)調(diào)節(jié)反應(yīng)

從Anr細(xì)胞到防御反應(yīng)的產(chǎn)生，細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生一系列的生理變化，一開始是膜透性發(fā)生改變，鈣離子和質(zhì)子流入到細(xì)胞中去，與此同時(shí)鉀離子同氯離子流出細(xì)胞膜。而后向胞外釋放諸如活性氧以及一氧化氮等自由基。這些自由基的局部集聚可以促使植物發(fā)生超敏反應(yīng)和抗病基因表達(dá)。自由基作為信號(hào)分子誘導(dǎo)磷脂酶對(duì)細(xì)胞中的脂肪酸，使透性增加，進(jìn)而釋放茉莉酮酸脂等。

細(xì)胞會(huì)先對(duì)胞外的信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)進(jìn)行感知，胞內(nèi)的信號(hào)分子會(huì)集聚在一起引起蛋白的去磷酸化反應(yīng)，信號(hào)就會(huì)被放大，最終使得抗病基因的翻譯表達(dá)增強(qiáng)。Pto激酶不但可以使其自身的絲氨酸磷酸化，還可以使促使其他類型的絲氨酸磷酸化，同時(shí)同抗病機(jī)制因子進(jìn)行結(jié)合，促使這些基因表達(dá)，以提高植物的抗病毒的能力。

【參考文獻(xiàn)】

[1]錢禮超，劉玉樂. 植物抗病毒分子機(jī)制[J]. 中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué)，2014，10：999-1009.

[2]孔君，杜智欣，朱水芳，等. 植物抗病毒分子機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2012，11：15-20.

[3]耿召良，商勝華，陳興江，等. 植物源抗煙草花葉病毒天然產(chǎn)物研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2011，01：84-91.

[4]牙庫(kù)甫江·阿西木，阿斯古麗·伊斯馬伊力，等. 植物抗病毒基因工程研究進(jìn)展[J]. 生物工程學(xué)報(bào)，2015，06：976-994.