植物抗病毒侵染的分子機制

楊小珍　陳春麗

【摘要】植物在其進化的過程當中能夠為微生物提供一定的物質環境，而微生物的生存主要是基于植物產生的能量。目前，有將近四百多種植物病毒。植物病毒作為農作物的一個主要病原體，對農作物的產量以及質量都有嚴重的危害。關于植物病毒的研究開始于十九世紀的九十年代，有研究人員發現，煙草花葉遭受病毒侵染后，其葉片上會出現葉斑點，致使煙葉品質和產量都受到嚴重影響。因此，對植物病毒防御機制的研究能夠為農作物產量以及品質提供保障。

【關鍵詞】植物病毒；抗病毒侵染分子；分子機制

植物病毒是指感染高等植物以及藻類等生物的病毒[1]。在1576年，就出現了植物病毒的記載，其中最有名的是荷蘭雜色郁金香病毒。根據基因組的構成，植物病毒分為單鏈正義、反義RNA病毒和單鏈、雙鏈DNA病毒[2]。植物病毒并不是自己直接侵入到植物表皮中去的，還需通過一些諸如昆蟲等無脊椎動物進入到植物細胞中，有80%的植物病毒是通過昆蟲等導致初侵染的。病毒在初侵染細胞中進行復制，通過細胞間的連絲會擴散到鄰近的細胞中，通過微管組織于植物體內繁殖，最終破壞植物的細胞結構，產生病癥，影響植物的生長。關于植物抗病毒侵染分子機制可從以下內容作分析。

一、植物抗病毒增殖分子機制

病毒侵入到植物的主細胞后，會通過寄主復制。植物病毒的遺傳構成及范圍有很大的差異，不過復制的過程基本相同。目前，對單鏈正義RNA病毒復制的過程研究較多，此種病毒侵入到植物細胞之后，RNA會合成蛋白同時組裝成復合體，將正鏈RNA作為模板合成負鏈RNA后以負鏈為模板合成更多正鏈RNA。完成這一過程后，會在植物細胞中移動，與此同時被包裹成病毒粒對植物進行侵染。

二、植物抗病毒移動分子機制

病毒在細胞內完成自身復制后，可以通過寄主的微管移動到胞間的連絲中區，同時通過其擴散到鄰近的細胞，最終實現胞內以及胞間的移動過程。植物病毒通過胞間連絲移動有兩種方式，一個是通過其移動蛋白合成的管狀通道插入到胞間連絲（病毒侵染導致胞間連絲的孔徑增大）中去，而后病毒粒通過這個通道移動。此類病毒多見于線蟲多面體病毒屬和纖毛病毒屬、油橄欖病毒屬等。另外一種方式不是通過管狀通道移動，例如，煙草花葉病毒屬以及番茄叢矮病毒屬等。其中，對煙草花葉病毒移動的研究較多。研究認為，該病毒于內質網完成自身復制之后，復制的復合體會釋放病毒的RNA和移動蛋白，然后通過微管蛋白輔助，整合成vRNP（病毒核酸蛋白復合物），然后通過微管蛋白以及內質網上的蛋白移動。

三、RNA沉默介導病毒機制

植物抗病毒的方式有很多，近年發現了植物中的RNA沉默介導抗病毒機制（病毒侵入到寄主細胞之后，病毒中的dsRNA被植物中的dicer-like加工成virus short interfering RNA，然后其同AGO蛋白結合，降解同virus short interfering RNAs互補并配對成長鏈病毒RNA，進而實現抗病毒侵染的目的。

植物中的RNA沉默機制屬于植物體內的天然抗性機制，病毒中的dsRNA也可以作為病毒的病原分子模式，植物中的DCL則可以作為感應因子對dsRNA進行識別[3]。因植物抗病毒RNA沉默機制，病毒也會編碼成相應的抑制因子對植物的沉默機制進行干擾。因此，植物病毒中的沉默抑制因子在植物致病中十分重要。對于該抑制因子的研究有很多，有研究專家認為沉默抑制因子的主要作用方式是dsRNA，，隨后也有研究認為沉默抑制因子也有其他的作用方式[4]。

植物防御病毒侵染的方式有很多，可以通過繁殖無毒種子或者噴灑殺蟲劑等。但是同植物自身的遺傳抗性相比，這些方式既不省時也不省力。隨著抗病機制的深入研究，通過遺傳手段來抵抗病毒侵染是可行的。

三、R基因信號調節反應

從Anr細胞到防御反應的產生，細胞會產生一系列的生理變化，一開始是膜透性發生改變，鈣離子和質子流入到細胞中去，與此同時鉀離子同氯離子流出細胞膜。而后向胞外釋放諸如活性氧以及一氧化氮等自由基。這些自由基的局部集聚可以促使植物發生超敏反應和抗病基因表達。自由基作為信號分子誘導磷脂酶對細胞中的脂肪酸，使透性增加，進而釋放茉莉酮酸脂等。

細胞會先對胞外的信號和胞內信號進行感知，胞內的信號分子會集聚在一起引起蛋白的去磷酸化反應，信號就會被放大，最終使得抗病基因的翻譯表達增強。Pto激酶不但可以使其自身的絲氨酸磷酸化，還可以使促使其他類型的絲氨酸磷酸化，同時同抗病機制因子進行結合，促使這些基因表達，以提高植物的抗病毒的能力。

【參考文獻】

[1]錢禮超，劉玉樂. 植物抗病毒分子機制[J]. 中國科學：生命科學，2014，10：999-1009.

[2]孔君，杜智欣，朱水芳，等. 植物抗病毒分子機制的研究進展[J]. 生物技術通報，2012，11：15-20.

[3]耿召良，商勝華，陳興江，等. 植物源抗煙草花葉病毒天然產物研究進展[J]. 中國煙草科學，2011，01：84-91.

[4]牙庫甫江·阿西木，阿斯古麗·伊斯馬伊力，等. 植物抗病毒基因工程研究進展[J]. 生物工程學報，2015，06：976-994.