生態位構建作用對捕食-競爭系統的影響

莫昌健, 韓曉卓

生態位構建作用對捕食-競爭系統的影響

莫昌健1,2, 韓曉卓1,*

1. 廣東工業大學, 應用數學學院, 廣州 510512
2. 廣東松山職業技術學院, 基礎部, 韶關 512000

生態位構建是指有機體所具有的改變其生存環境以促進自身生存與發展的能力。文章通過數值模擬競爭環境下具有捕食關系的各物種間的相互作用, 探討了生態位構建作用對于捕食-競爭系統中物種數量變化及其空間分布模式的影響。研究結果表明: 物種的生態位構建行為不會破壞生態環境的穩定性, 但能有效提高構建物種的競爭力, 維持其在不利環境中與競爭物種共處的平衡狀態; 同時, 生態位構建行為加強了構建物種的空間擴散能力, 促使構建物種迅速遷移至有利于自身生存的空間生境中, 成為捕食-競爭系統中的穩定生存物種; 而由于可供分配的資源有限, 有機體的構建行為與擴張行為之間存在的trade-off關系使其空間分布區域維持在一定的平衡狀態, 不會出現無限制的空間擴散。

生態位構建; 反應擴散方程; 妥協; 平衡狀態

1 前言

生態位構建是指有機體通過新陳代謝、活動和選擇, 部分的創建和部分的毀滅自身生態位、改變環境, 進而改變其環境中生物與非生物的自然選擇源的一種能力[1–5]。自生態位構建理論提出以來, 一系列關于生態位構建的研究成果的發表, 使得該理論逐漸引起生態學家與進化生物學家的興趣[6–8]。2004年惠蒼[9]首先將生態位構建作用架構到集合種群水平上; 2006年韓曉卓等人[10–11]討論了具有生態位構建的有機體或種群對破壞生境的重新修復作用以及相應的集合種群動態與空間分布的變化。Kylafis和Loreau于2008年[12]研究了單一物種的生態位構建對于環境及進化的影響, 并于2011年[13]以Leibold[4]所提出的模型為基礎, 構建了具有生態位構建行為的捕食-競爭系統模型。2014年韓曉卓和惠蒼[14]研究了環境梯度下生態位構建行為對于物種基因分布及適應性景觀的影響, 同年Buser[15]研究了生態位構建行為對于互利共生系統下生物進化的影響。經過學者的不斷補充完善, 生態位構建理論已在種的適合度測定[16]、優勢度分析[17]、種間競爭與共存[18–19]、群落結構與多樣性維持[20–23]、物種生態位構建與進化對策[24–25]等研究中廣泛應用, 關于生態位構建的定量研究[26]亦逐漸受到重視。

本文以Kylafis和Loreau提出的捕食-競爭系統為基礎, 建立了捕食-競爭系統的反應擴散模型。通過數值模擬研究, 探討了生態位構建對于捕食-競爭中各物種變化趨勢及其空間擴散的影響。研究結果表明, 生態位構建行為在不破壞系統穩定性的同時,明顯提升了構建物種的競爭力, 使其在不利環境中依然能與競爭物種共處; 同時, 生態位構建行為加強了物種的空間擴散能力, 使得物種能夠迅速遷徙到更適合自己生存的空間, 成為捕食-競爭系統中的穩定生存物種。這一研究結果從數值角度闡釋了生態位構建對于物種數量以及空間擴展的影響, 拓展了Kylafis和Loreau的研究結果。

2 模型

2.1捕食-競爭系統

生態位構建是指有機體對其環境上自然選擇源的改變, 而在生態時間尺度上, 其重點強調物種的構建行為對其自身所在環境的改變和影響。在物種的實際生存中, 物種數量主要受到兩個因素的限制:分別是有限的自然資源和捕食者自身對于物種的捕食現象。據此, 可以建立一個基本的捕食-競爭系統(系統1): 該系統包含A和B兩個競爭物種和一個捕食者P。為了引入生態位構建的作用, 在該模型中同時考慮自然資源R的動態, 其中兩競爭物種通過攝取自然資源R而生存; 捕食者P則以捕食兩競爭物種作為自身生存的前提。模型具體表示如下(系統1):

其中i=A, B,im和ic分別表示捕食者對物種i 的捕食效率和轉化效率,if和ia表示競爭物種i對資源的攝取效率及轉化效率,pd,id則代表捕食者P和競爭物種i的自然死亡率, k代表自然資源自身的轉化效率, 而S則代表自然資源的供應總量。

生態位構建的作用可以通過兩方面來體現, 一種是直接的方式, 即物種通過構建有利于自身生存的環境以加強自身對于環境的適應性, 另一種則是間接的方式, 即物種通過構建抑制競爭物種生存的環境以降低競爭物種對于環境的適應性。本文重點考慮前者, 在系統(1)的基礎上針對物種A, 通過增加其抵抗捕食者的被捕食能力, 建立具有生態位構建作用的捕食-競爭系統, 模型表示如下(系統2):

其中參數Pn為競爭物種A對捕食者的生態位構建強度, 當pn=0時, 系統(2)退化為系統(1), 其他參數含義同系統(1)。

為簡化模擬與討論, 考慮到物種對資源的轉化效率對于其在生存競爭中所產生的影響甚微, 假設各競爭物種對于自然資源R的轉化效率以及捕食者P對于各競爭物種的轉化效率均為理想狀態, 即設定參數ci, ai, k, s均取值為1; 同時, 為了更好的反映各物種間的關系, 進一步假設捕食-競爭系統中競爭物種A和物種B具有如下層次特征: 即物種A相對于B而言, 具有較強的對自然資源的攝取能力,但更易受到捕食者P的捕食; 這兩者的競爭特征反映在系數上則體現為: mA＞m B, fA＞fB。在數值模擬中, 通過固定參數fA、fB及mB, 選擇變化mA和nP的方法, 對上述兩個系統的穩定性及各物種數量的變化趨勢進行對比分析, 以清楚地了解生態位構建作用對捕食-競爭系統的影響。

2.2捕食-競爭系統反應擴散模型

從空間生態學角度上講, 環境的異質性是導致物種形成及分布的重要因素, 也是空間模擬的主要原因。其中, 偏微分方程及反應擴散方程一直是數學生態學研究的主要手段。經典的常微分方程描述生物系統的時變動態, 而偏微分方程則可以給出空間上每一點的時間動態及密度分布[27]。因此, 為了進一步探討生態位構建作用對物種空間分布動態的影響, 我們在上述系統(1)和(2)的基礎上分別建立了具有空間擴散項的偏微分方程。其中, 反應項即為上述系統(1)和(2)的主體部分, 描述物種自身的增長動態; 而擴散項則由布朗隨機運動描述, 視有機體在空間生境中做布朗隨機運動且運動的速率是恒定的無方向差別量。依據假設, 相應的擴散模型分別為基本捕食-競爭系統的反應擴散模型(系統3)和具有生態位構建的捕食-競爭系統的反應擴散模型(系統4), 表示如下:

其中PD、AD、BD分別表示物種P、A、B物種的擴散系數。首先, 為了單純觀察生態位構建對于物種擴散的影響, 將擴散系數統一設置為1; 其次, 進一步考慮到有機體自身用于生長、生命維持以及繁殖的時間、能量和其他資源總是有限的, 其必須在這些可能的需求方面分配有限資源[28]。對于該系統,需求方面的沖突會導致生態位構建能力與擴散能力之間的妥協。因此, 假設AD+Pn=1。選取一個大小為nn×(n = 300)的空間顯含模式的正方形網格區域,其邊界條件為零流量輸出邊界條件。通過空間模擬方法, 對兩種不同擴散因子假設下的模型中分別進行對照分析, 從而了解生態位構建對于捕食-競爭系統中各物種空間擴散的影響。

3 結果與分析

3.1捕食-競爭系統的穩定性分析

為了更好的反映生態位構建對于捕食—競爭系統中各物種數量變化趨勢的影響, 首先利用常微分方程的穩定性理論分析系統的非平凡穩定平衡點及平衡條件, 以確保后續的討論是在系統中捕食者P和競爭物種A、B共存的條件下進行的。

類似的, 通過求解系統(2)的平衡點, 不難得出系統(2)穩定平衡的限制條件為: (2.1)。通過對比兩系統的限制條件, 發現相較于系統(1)的穩定條件, 系統(2)的差異在于構建系數Pn的引入, 因此,下文將著重分析該參數對系統穩定性及物種間數量關系的影響。

3.1.1 捕食-競爭系統(系統1)的時間動態

數值模擬結果顯示: 捕食者P, 競爭物種A、B動態呈現阻尼振蕩趨勢(見圖1a), 三者的相空間曲線最終螺旋匯聚于內部平衡點(見圖1b)。進一步觀察系統(1)的動態變化趨勢(見圖2)發現: 當mA=0.21時, 物種A處于優勢并漸趨穩定, 物種B處于劣勢并漸趨滅亡; 當mA=0.2119時, 兩競爭物種維持平衡狀態; 當mA=0.4時, 競爭物種A迅速消亡, 物種B取代物種A成為競爭中的穩定生存物種。以上動態變化趨勢顯示與的接近程度影響著兩物 種的數量變化, 當與十分接近時, 物種A在競爭中處于優勢, 當遠大于時, 物種B 取代物種A, 成為競爭中的穩定生存物種。

圖1 系統(1)的三物種動態圖(圖1a)及相空間圖(圖1b)Fig. 1 The diagrams of species temporal dynamics (a) and phase plane (b) of system (1)

圖2 系統(1)的物種數量動態圖, (a)、(b)、(c)所對應的mA分別為0.21, 0.2119和0.4Fig. 2 The temporal dynamics of three species in system (1); the parameters of mAin (a), (b) and (c) are 0.21, 0.2119 and 0.4.

3.1.2 具有生態位構建項模型(系統2)的時間動態

數值模擬結果顯示, 系統(2)的相空間圖(見圖3)及物種數量動態趨勢圖(見圖4)與系統(1)類似, 均為圍繞內部平衡點的阻尼振蕩動態。仔細觀察, 不難發現: 當Pn=0.1885時, 物種A和B的數量水平相當; 而當構建系數繼續增加時, 系統(2)出現了異于系統(1)的情形: 物種A取代物種B成為競爭中的優勢方, 物種B漸趨消亡。

對比上述兩組結果, 可以看出生態位構建系數nP的引入并未改變捕食-競爭系統的穩定性, 但是生態位構建行為提升了構建物種A的競爭力, 使該物種不僅能在不利環境中(Am的增加表明競爭物種A所面臨的被捕食壓力越來越大)維持與物種B共處的平衡狀態, 而且在不斷增加構建系數的情況下,取代物種B成為競爭中的穩定生存物種。

3.2捕食-競爭系統的空間動態

對于反應擴散模型的模擬, 根據其數值模擬對于時間空間步長的依賴性和敏感度, 我們合理的選擇了較小的時空步長以盡可能降低模擬誤差。結果顯示, 對于系統3, 當其不具有構建因素時, 捕食者以及競爭物種主要聚集在初始生存區域, 并未發生明顯的空間擴散行為(圖5)。當競爭物種A具有生態位構建行為時, 各物種的生存區域發生了明顯變化(圖6): 特別是具有構建行為的物種A, 因為構建行為提升了其躲避捕食者P的能力, 所以其表現出離開原有的生存區域、并遷移至生存風險較低的生存區域的空間擴張行為; 對于不具有構建行為的競爭物種B, 其生存環境與能力并未發生改變, 但其相對于構建物種A, 其生存能力在減弱, 因此其生存區域逐漸收縮; 而捕食者P則因為競爭物種A的遷移也相應的擴大了自己的捕食范圍, 進而擴大了自身的生存區域。

圖3 系統2的相空間圖, (a)、(b)、(c)所對應的nP分別為0.1, 0.1885和0.2Fig. 3 The diagram phase plane of system (2); the parameters of npin (a), (b) and (c) are 0.1, 0.1885 and 0.2.

圖4 系統2的物種數量動態圖, (a)、(b)、(c)所對應的nP分別為0.1, 0.1885和0.2Fig. 4 The temporal dynamics of three species in system (2); the parameters of npin (a), (b) and (c) are 0.1, 0.1885 and 0.2.

圖5 模型3中各物種的空間分布圖, 參數為: fA=0.2, mA=0.4, fB=0.1, mB=0.1, T=3000.Fig. 5 The spatial distribution of three species in model (3); the parameters are fA=0.2, mA=0.4, fB=0.1, mB=0.1, T=3000.

可以注意到, 在其他環境參數不變的情況下,一方面, 若不考慮生態位構建與擴散能力間的妥協關系, 構建系數的變化也會影響系統中各物種的空間分布變化。模擬結果(圖7,圖8和圖9)表明: 當構建系數逐漸加強時, 在物種B的生存區域逐漸收縮的同時, 構建物種A和捕食者P的生存區域及空間密度發生顯著變化.其中構建物種A的生存區域逐漸擴大, 空間密度也在逐漸增加, 當達到一定閾值(Pn=0.1885)后, 物種A出現了回溯遷移的空間擴展行為; 另一方面, 對于捕食者P而言, 當構建系數較小時, 其生存區域以及空間密度都逐漸提升, 但隨著構建系數的逐漸增加, 其生存區域開始出現收縮, 邊界空間密度開始降低。

圖6 模型4中各物種的空間分布圖, 參數值Pn=0.1, 其他參數同圖5.Fig. 6 The spatial distribution of three species in model (4);Pn=0.1, other parameters are same as those in Fig.5.

圖7 模型4中物種P的空間區域在不同Pn下的快照, (a)、(b)、(c)中的Pn分別為0.1, 0.1885, 0.3Fig. 7 Snapshots of species P distribution with differentPn; the parameters in (a), (b) and (c) are 0.1, 0.1885, 0.3.

圖8 模型4中物種A的空間區域在不同Pn下的快照,Pn參數同圖7.Fig. 8 Snapshots of species A distribution with differentPn; the parameters are same as those in Fig.7.

圖9 模型4中物種B的空間區域在不同Pn下的快照,Pn參數同圖7.Fig. 9 Snapshots of species B distribution with differentPn; the parameters are same as those in Fig.7.

同時, 物種的構建行為對于其空間擴散的作用會受到trade-off效應的制約, 從而影響著系統中各物種的空間分布, 模擬結果(見圖10, 圖11和圖12)顯示: 當模型4受到trade-off效應影響時, 對于不具有構建行為的物種B而言, 其空間區域及空間密度較之原模型(見圖7)明顯減弱; 而對于構建物種A及捕食者P而言, 雖然二者的空間密度并未發生變化,但它們的空間分布區域基本維持在Pn=0.5時的區域面積, 并未出現進一步的擴散。由此可以看出, 構建行為雖然會促進物種空間擴散, 但由于物種自身能力所存在的trade-off效應, 這種促進作用會隨著構建系數的增加而逐漸降低, 使得物種的空間區域維持在一定的平衡狀態, 不會出現無限制的空間擴散。

圖10 具有trade-off效應的模型4中物種P的空間區域在不同Pn下的快照,Pn參數同圖7.Fig. 10 Snapshots of species P distribution with trade-off effects; the parametersPn are same as those in Fig.7.

圖11 具有trade-off效應的模型4中物種A的空間區域在不同Pn下的快照,Pn參數同圖7.Fig. 11 Snapshots of species A distribution with trade-off effects; the parameters are same as those in Fig.7.

圖12 具有trade-off效應的模型4中物種B的空間分布在不同Pn下的快照,Pn參數同圖7.Fig. 12 Snapshots of species B distribution with trade-off effects; the parameters are same as those in Fig.7.

4 討論與總結

本文通過對具有生態位構建行為的捕食-競爭系統和考慮到空間擴散因素而建立的反應擴散模型的數值模擬和比較分析, 研究了物種的構建行為對捕食-競爭系統演化動態和空間分布模式的影響。首先, 當物種不存在生態位構建行為時, 對自然資源的攝取能力較強但更易受到捕食的物種A的數量變化趨勢是前期優勢、后期劣勢并漸趨消亡; 而攝取能力較弱且不易被捕食的物種B的數量變化趨勢則與之恰好相反, 并最終取代競爭物種A; 當競爭物種A具有生態位構建行為時, 系統的穩定性并未發生改變, 但明顯的, 物種A通過構建行為提高了自身競爭力, 使得其在不利環境中依舊能與競爭物種B共存, 甚至取而代之成為系統的穩定生存物種。因此,生態位構建行為也是導致物種穩定共存的因素之一,這一結果得到之前多項研究的支持[30–31], 特別是惠蒼等人2004年[9]的研究表明生態位構建的機制可能是解釋許多群落中競爭共存的潛在模式。本文的研究結果再一次說明有機體的生態位構建行為理應在生態學研究中備受重視[7]。

本文的重點在于考慮了具有擴散因子的生態位構建物種在競爭與捕食雙重作用下的反應擴散方程。嚴格意義上來講, 這是首次在生態位構建的研究工作中使用偏微分方程這一工具。本研究的模擬結果充分展示了構建行為對具有擴散因子的物種的空間分布動態的影響。其中, 具有生態位構建作用的物種A會離開原有的生存區域, 并因擴散因素而遷移至生存風險更低的空間區域; 捕食者P則由于物種A的遷徙而相應的擴大了自身的捕食區域, 進而也擴展了自身生存區域。尤其是隨著構建系數的增加, 物種A和捕食者P的生存區域及空間密度發生了明顯的變化。其中構建物種A的生存區域逐漸擴大, 當達到一定閾值后, 物種A出現了回溯遷移的空間擴展行為, 此時, 捕食者P生存區域也開始出現收縮, 且邊界空間密度降低。在這一結果中, 閾值的出現和空間擴張行為的回溯現象是源于具有構建行為的有機體與環境之間的反饋機制。這也是生態位構建理論的核心, 即有機體與環境之間相輔相成、相互影響與制約的正反饋作用能夠產生豐富的進化現象與生態學動態[5]。

Trade-off關系是指有機體由于可供分配的資源有限, 特定兩個特征間的相互作用, 即提高一種特征的優勢的時候, 另一種特征的優勢將降低。現已開展了諸多關于trade-off關系的理論研究, 例如均質斑塊環境上的集合種群競爭共存的關鍵是侵占能力與競爭能力之間的妥協[32]。Tilman的模型提供了一個由固著個體組成的許多群落中高物種豐富度的完美解釋。另外, 到目前為止, 促進穩定共存的因子已經被很好地研究和討論過。例如, 空間細分和局部擴散會導致奇異的空間動態并使捕食系統動態穩定[31]。侵占-競爭妥協會形成競爭者與逃逸者的穩定共存[32]。惠蒼等人2004年[9]的研究則說明空間尺度的物種共存可能得益于競爭力、侵占力以及生態位構建力之間巧妙的妥協。而本文基于生態位構建能力和擴散能力間妥協關系的假設, 研究結果表明:生態位構建行為對于物種空間擴散的促進作用并不會導致物種無限制的空間擴張, 而是隨著構建系數的增加而逐漸降低, 進而維持物種空間區域的平衡狀態。

Kylafis和Loreau于2011年[13]曾對捕食-競爭系統進行了初步的理論研究, 他們認為: 生態位構建有助于增加構建物種抵抗捕食者的能力, 維持構建物種在不利條件下與競爭物種共處的平衡狀態, 這與本文的數值模擬結果一致。進一步對系統中各物種添加擴散項后的模擬結果證實, 構建行為還有助于提升構建物種的空間擴展能力, 擴展其生存區域。這一研究將原有的研究從之前單一的物種數量變化擴展至生存區域的變化, 對于探討生態位構建行為對物種生態分布及種群變化趨勢的影響有著重要意義。由于本文的模型是在理想化情況下構建的,并未考慮實際物種共存中存在的Allee效應等問題, Allee效應會對具有構建行為的捕食-競爭系統中各物種的數量變化及其空間擴展造成怎樣的影響有待進一步研究。

致謝本文得到國家自然科學青年基金資助項目-生態位構建對環境梯度下物種分布格局的作用(31100308)的資助。

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The effects of niche construction on prey-competition system

MO Changjian1,2, HAN Xiaozhuo1,*
1.School of Applied Mathematics,Guangdong University of Technology,Guangzhou510512,China
2.Foundation Department,Guangdong Songshan Polytechnic College,Shaoguan512000,China

Niche construction is the process whereby an organism improves its environment to enhance its growth and persistence. Based on a prey-competition system with two competitive consumers and one predator, we included direct and indirect ways of niche construction by consumers and also the factor of spatial diffusion. Through numerical simulation, the effect of niche construction on temporal dynamics and spatial distribution of different species in the system were explored. Our results indicated that the niche construction did not destroy the stability of the prey-competition system. Niche- constructing species, however, can enhance its own competitive strength and also maintain the system balance in adverse environments. In addition, the niche construction has the potential to improve a diffusivity of the niche-constructing species, which promotes them to immigrate for more suitable habitats and become the stable species in the system. Because of the limit resource, the trade-off relationship between the niche construction and the diffusion of species imposed restrictions on the distribution range, inhabiting species unlimited expansion.

niche construction; reaction-diffusion equations; trade-off; equilibrium state

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.011

Q141

A

1008-8873(2016)05-073-09

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MO Changjian, HAN Xiaozhuo. The effects of niche construction on prey-competition system[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 73-81.

2015-03-12;

2015-04-25

國家自然科學青年基金項目(31100308)

莫昌健(1986—), 男, 廣東韶關人, 碩士, 主要從事數學生態學研究

*通信作者: 韓曉卓(1978—), 女, 青海西寧人, 博士, 副教授, 主要從事數學生態學研究, E-mail: hanxzh@gdut.edu.cn