一個具有時滯和階段結構的比率依賴型捕食系統的穩定性?

王玲書,張雅南,馮光輝

(1-河北經貿大學數學與統計學學院，石家莊 050061;2-軍械工程學院基礎部，石家莊 050003)

1 引言

捕食者–食餌(捕食)系統是種群動力學中一類非常重要的模型，已經被許多學者所研究.經典的Lotka-Volterra型捕食模型均假定，捕食者種群的平均捕食率只依賴于食餌種群的密度.近年來，在生物學和生理學中越來越多的證據表明：在許多情形下，特別是當捕食者不得不搜尋食物(因此不得不分享或競爭食物)時，一個更切合實際且更一般的捕食模型應基于“比率依賴”理論.粗略地講，即捕食者種群的平均增長率應為食餌種群密度與捕食者種群密度之比的函數，這一理論已被大量的野外觀察結果或實驗室數據所證實[1,2].一般地，一個比率依賴型捕食系統具有下列形式

其中x(t)和y(t)分別表示食餌種群和捕食者種群在時刻t的密度.參數r,K,a1,a2,d和m均是正常數.Kuang和Beretta在文獻[3]中系統地研究了系統(1)的邊界平衡點和正平衡點的全局穩定性，得到了系統(1)持續生存的充分條件.在文獻[4]中，Xu等在系統(1)的基礎上，考慮了Holling-III型功能性反映函數及時滯的影響，討論了下列系統的穩定性

注意到在上述捕食系統中，人們總假定每個捕食者具有相同的捕食和生產能力，而每個食餌具有相同的受捕食者攻擊的風險，這個假設對許多動物來說似乎是不切實際的.在自然界中，物種的增長常常有一個成長發育的過程，如從幼年到成年等，而且在其成長的每一個階段都會表現出不同的特征.因此，考慮具有階段結構的種群模型更具有實際意義.近年來，具有階段結構的捕食模型引起了許多學者的興趣[5-9].基于前面的討論，本文分別將捕食者種群和食餌種群分成兩個階段：成年種群和幼年種群，并且假設僅有成年捕食者捕食成年食餌，并討論由捕食者種群的孕期所引起的時滯對種群動力學性態的影響.為此，研究下列微分系統

其中x1(t)和x2(t)分別表示幼年食餌和成年食餌在時刻t的密度，y1(t)和y2(t)分別表示幼年捕食者和成年捕食者在時刻t的密度.參數a,a1,a2,d1,d2,d3,d4,r,r1,r2和m均是正常數.τ≥0表示捕食者種群的妊娠時間.

本文討論的系統(3)將基于以下初始條件

其中

由泛函微分方程的基本理論[10]易知，系統(3)存在唯一滿足初始條件(4)的解.易證系統(3)滿足初始條件(4)的所有解在上有定義且保持恒正，本文將系統(3)滿足初始條件(4)的解稱為正解.

2 局部穩定性和Hopf分支

容易驗證，當時，系統(3)存在一個邊界平衡點

其中

當下列條件成立時

系統(3)存在一個正平衡點其中

系統(3)在平衡點的特征方程為

的兩個根均是負的.因此方程(5)的其它根由

決定.令

如果我們有

因此，f(λ)=0存在一個正實根，此時E1是不穩定的.如果直接計算可得

此時，E1是局部漸近穩定的.由文獻[5]的引理B可以得到，對所有的τ＞0,E1是局部漸近穩定的.

系統(3)在平衡點處的特征方程為

其中

當τ=0時，方程(6)變為

顯然，p3＞0.當下列條件成立時

可以得到

由Hurwitz判定定理可知，平衡點E?是局部漸近穩定的.

如果iω(ω＞0)是方程(6)的解，可以驗證ω滿足下列方程

把方程(8)的等式兩邊平方相加，可得

其中

如果(H2)成立，直接計算可以得到

因此，方程(9)存在唯一的正實根ω0，即特征方程(6)存在一對共軛復數根由方程(8)，可以求得相應的τk，計算結果如下

由文獻[11]，可以得到當(H2)成立時，對是局部漸近穩定的.

現在證明下列橫截條件

計算方程(6)關于τ的導數，可以得到

由此可以推出

因此，橫截條件(11)成立.由文獻[10]可知當時，系統(3)存在一個Hopf分支.

綜上所述，可以得出下列結論.

定理2.1對于系統(3)，有下列結論：

(i)假設當成立時，平衡點是局部漸近穩定的；當成立時，平衡點E1是不穩定的；

(ii)假設(H2)成立，則存在正常數τ0，使得當時，E?是局部漸近穩定的，當τ＞τ0時，E?是不穩定的，在τ=τ0處，系統(3)存在一個Hopf分支.

3 全局穩定性

本節我們將運用單調迭代方法和比較定理，討論系統(3)的邊界平衡點和正平衡點的全局穩定性.

定理3.1假設則當時，平衡點是全局漸近穩定的，即捕食者種群將走向滅絕.

證明 設為系統(3)滿足初始條件(4)的任一正解.由系統(3)的第二個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[8]的引理2.2可知，當時

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個T1＞0，當t＞T1時，

對于t＞T1+τ，由系統(3)的第三個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[9]的引理2.4可知，當時

由比較定理可以知道

因此對充分小的ε＞0，存在一個T2＞T1，當t＞T2時，y2(t)＜ε.

對于t＞T2，由系統(3)的第二個方程可以得到

考慮輔助系統

由文獻[8]的引理2.2可知，當時

對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

結合(12)和(13)可以得到

這樣，我們就證明了當成立時，E1是全局漸近穩定的.

定理3.2設成立，若下列條件滿足：

則系統(3)的平衡點是全局吸引的.

證明 設為系統(3)滿足初始條件(4)的任一正解.令

下面我們將用迭代法和比較定理證明

由系統(3)的第二個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[8]的引理2.2可知，當時

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個T1＞0，當t＞T1時，

對于t＞T1+τ，由系統(3)的第三個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[9]的引理2.4可知，當時

對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個T2≥T1+τ，當t＞T2時，

對于t＞T2，由系統(3)的第二個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[8]的引理2.2可知，當時

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T3≥T2，當t＞T3時，

對于t＞T3+τ，由系統(3)的第三個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[9]的引理2.4可知，當時，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個當t＞T4時，

對于t＞T4，由系統(3)的第二個方程可得

考慮輔助系統

當(H3)成立時，由文獻[8]的引理2.2，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T5≥T4，使得當t＞T5時，

對于t＞T5+τ，由系統(3)的第三個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[9]的引理2.4可知，當時，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在使得當t＞T6時，

對于t＞T6，由系統(3)的第二個方程可得

考慮輔助系統

當(H3)成立時，由文獻[8]的引理2.2，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T7≥T6，使得當t＞T7時，

對于t＞T7+τ，由系統(3)的第三個方程可得

考慮輔助系統

由文獻[9]的引理2.4可知，當時，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

重復上述過程，我們可以得到八個序列對于n≥2，有下列關系式

其中M和N滿足下列關系式

容易驗證，序列和是單調遞減的，和是單調遞增的，因此序列和的極限存在，設

由(14)直接計算可以得到

下面我們來證明由(16)計算可以得到

把(17)式減去(18)式可以得到

假設由(19)可以得到

這樣可以得到

注意到因此，當(H3)成立時，矛盾.因此由(16)可以得到和這樣我們就證明了E?是全局吸引的.

定理3.3設成立，對0若下列條件滿足

則系統(3)的正平衡點是全局漸近穩定的.

4 結論

本文中，我們討論了一個比率依賴的捕食者種群和食餌種群均具有階段結構的捕食模型的穩定性.通過分析特征方程，由Hurwitz判定定理分別討論了該模型的邊界平衡點和正平衡點的局部穩定性，得到了Hopf分支存在的充分條件；運用迭代法，由比較定理得到了該模型的邊界平衡點和正平衡點全局穩定的充分條件.由定理3.1至定理3.3可以看出，當時，捕食者種群將滅絕；當和(H4)成立時，模型(3)將會持續生存.

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