香蕉抗（耐）枯萎病新品種桂蕉9號的選育及其高產栽培技術

韋紹龍 黃素梅 韋莉萍 韋弟 李朝生 覃柳燕 田丹丹 張進忠 周維 龍盛風 楊柳

摘要：【目的】選育抗（耐）尖孢鐮刀菌古巴專化型4號生理小種（FOC4）引起的香蕉枯萎病，且產量、品質性狀優良的香蕉新品種，豐富廣西抗（耐）枯萎病香蕉品種，為促進廣西香蕉產業的健康持續發展提供技術支持。【方法】采用重病蕉區大田篩選母株，并利用組織培養芽變、盆栽接種病原菌壓力選擇及大田病區壓力選擇相結合的方法選育抗（耐）香蕉枯萎病品種，經過品系純化、品比試驗、區域試驗、生產試驗等，觀察其特征特性、抗病性及產量表現等。【結果】桂蕉9號為巴西蕉芽變異株系，基因型為AAA，屬中稈香蕉，全生育期310～350 d；果肉可溶性固形物含量22.3%，總糖含量19.6 mg/100 g，維生素C（Vc）含量16.38 mg/100 g，可滴定酸含量0.43%；果實具有較好的耐貯性，催熟后在室溫下可保存3～5 d。2012～2015年在海南、廣東及廣西進行種植試驗，桂蕉9號對由FOC4引起的枯萎病表現出抗（耐）性，1代及2代香蕉植株的田間發病率為0.95%～52.30%，比對照品種（巴西蕉、桂蕉6號、桂蕉1號）減少7.38%～88.70%（絕對值）；1代及2代蕉單株平均產量為19.8～29.6 kg，總產量17001.0～74485.4 kg/ha，比對照品種增產-2.1%～515.5%。桂蕉9號于2015年6月通過廣西農作物品種審定委員會審定。【結論】桂蕉9號是廣西首個自主育成的抗（耐）香蕉枯萎病新品種，適宜在廣西、云南、海南等香蕉主產區種植。

關鍵詞： 桂蕉9號；香蕉枯萎病；尖孢鐮刀菌古巴專化型4號生理小種；抗病育種；高產栽培技術

中圖分類號： S668.103.4 文獻標志碼：B 文章編號：2095-1191（2016）04-0530-07

0 引言

【研究意義】香蕉枯萎病又稱香蕉巴拿馬病、黃葉病，是由尖孢鐮刀菌古巴專化型（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，FOC）侵染引起的世界性毀滅性香蕉病害，屬于檢疫性病害，是香蕉病害中危害最嚴重的一種土傳性、鐮刀菌屬病害，具有發病迅速、蔓延快、危害嚴重、危害范圍廣等特點（Stover，1962；Ploetz and Pegg，2000；徐剛等，2014）。香蕉枯萎病于1874年在澳大利亞首次被發現，目前在許多國家和地區均有報道發生，包括亞洲、非洲、澳大利亞、南太平洋及中美洲等香蕉產區，并造成嚴重危害（Ploetz，2006，2015）。自20世紀60年代以來，我國華南香蕉產區陸續發生由FOC1號生理小種侵染引起的粉蕉枯萎病；1995年，廣州市番禺區首次發現由4號生理小種（FOC4）引起的香蕉枯萎病，目前在廣西、云南、海南等香蕉種植區均有發生，蕉園病株率一般為10%～40%，嚴重的超過90%；截止2014年，我國超過12萬ha蕉園被感染，且仍有加速蔓延趨勢（Yi et al.，2007；Shen et al.，2014；韋紹龍等，2015）。雖然可以通過農藝措施、化學防治、生物防治等途徑對香蕉枯萎病進行防治，但至今尚未研究出有效、徹底的防治方法，其中選育抗（耐）枯萎病的香蕉品種仍是目前最有效的防治途徑之一（Siddhesh et al.，2015）。因此，選育適宜廣西地區種植的抗（耐）枯萎病香蕉品種，對促進廣西香蕉產業的健康持續發展具有重要意義。【前人研究進展】洪都拉斯香蕉研究所（FHIA）是世界上最早開展香蕉抗枯萎病研究的育種機構，并選育獲得系列四倍體抗病香蕉品種FHIA01（AAAB）、FHIA2（AAAA）和FHIA18（AAAB）（Dzomeku et al.，2007；Uazire et al.，2008；Njuguna et al.，2008）。我國臺灣省在20世紀80年代開始開展抗（耐）枯萎病香蕉品種選育研究，并利用芽變育種技術選育獲得對香蕉枯萎病具有較好抗（耐）性的GCTCV系列香蕉品種，如GCTCV119、GCTCV217和GCTCV218等（Hwang and Ko，2004）。自2006年香蕉枯萎病大面積發生以來，在我國大陸地區僅廣東省較早開展抗枯萎病香蕉品種選育研究，其他省（區）在此領域研究報道較少。經多年引種或選育，廣東省獲得了一批抗性較好的抗枯萎病香蕉品種（系），如抗枯5號、農科1號等（黃秉智等，2005；劉紹欽等，2007）。目前在廣東、海南等地種植的抗枯萎病品種主要有抗枯5號、農科1號、金手指、寶島蕉等香蕉品種（系）。【本研究切入點】我國選育獲得的抗枯萎病香蕉品種相對較少，且抗病品種通常存在生育期長、耐寒性差、成（催）熟不一致、跳把、口感風味欠佳、露頭嚴重等缺陷（劉以道等，2008；謝子四等，2009；劉文清等，2010）。此外，不同抗病品種的種植還受到生態區域限制。因此，選育生育期、品質、抗寒性、商品性均接近或優于目前主栽品種，且適應不同生態種植區的抗枯萎病香蕉品種，將具有極大的市場潛力。【擬解決的關鍵問題】從香蕉枯萎病重病區大田中篩選發病植株，采用組織培養技術繁殖芽變植株，結合盆栽接種病原菌、病區大田接種篩選等選育方法，經過品系純化、品比試驗、區域試驗、生產試驗等過程，選育獲得抗（耐）枯萎病香蕉新品種，以期豐富廣西抗（耐）枯萎病香蕉品種，為促進廣西香蕉產業健康持續發展提供技術支持。

1 選育方法及過程

1. 1 選育目標

選育適宜在廣西、云南、廣東及海南等蕉區種植、抗（耐）香蕉枯萎病且高產、優質、生育期接近主栽品種的香蕉新品種。

1. 2 選育方法

采用重病蕉區大田篩選、組織培養芽變選育、盆栽接種病原菌選育及病區大田選育等相結合的選育方法，整個選育經歷了親本選擇、組培芽變選擇、盆栽接種病原菌篩選、品系純化、品比試驗、區域試驗、生產試驗等過程（圖1）。

1. 3 選育過程

2007～2009年香蕉枯萎病開始在廣東、海南等地不斷蔓延，造成許多蕉園因病失收或廢棄。同期，本課題組開始以抗（耐）枯萎病香蕉品種選育為重點目標的研究，通過對種植于廣東、海南香蕉枯萎病區的600多萬株蕉苗發病情況進行觀察統計，并注意觀察和收集具有抗（耐）枯萎病性的植株，及時進行擴繁，全面考察其抗（耐）病性。2009年，海南省黃流鎮種植的巴西蕉蕉園發病率在85%以上，次年蕉園荒廢；2010年于蕉園中發現幾株吸芽長勢旺盛，全生育期均未發病，能正常抽蕾結果，表現出較強的抗（耐）性，初步判斷為抗（耐）枯萎病的巴西蕉芽變植株，并收集9個株系的吸芽進行組培。2011年將香蕉枯萎病FOC4生理小種接種至組培杯苗中進行抗病性評價，經篩選發現其中2個株系蕉苗發病指數低于其他株系蕉苗，表明其對枯萎病的抗（耐）性強于其他株系。2011～2012年，分別將這2個株系的組培苗（其田間代號分別為GK1、GK2）在廣東徐聞縣下橋鎮及海南臨高縣東英鎮、東方市板橋鎮、樂東縣黃流鎮、三亞市鳳凰鎮及廣西武鳴縣寧武鎮、南寧市西鄉塘區壇洛鎮等地的香蕉枯萎病區或重病蕉園進行試驗種植，并以常規易感病品種桂蕉6號、巴西蕉為對照品種，結果發現與對照品種相比，GK1表現出較強的抗（耐）性。隨后，從GK1試驗種植區中篩選出20個株系進行組培快繁，并經過“接種病原菌篩選→重病區種植篩選→病區種植篩選→組培快繁育苗”的反復循環純化與檢驗過程。采用ISSR分子標記進行鑒定（引物為UBC840），發現在1500～2000 bp間其遺傳背景與巴西蕉存在一定差異（圖2），認定為巴西蕉芽變株系。2011～2015年參加多點種植品種比較試驗、區域試驗、生產試驗等，GK1均保持相對穩定的生物學特性，對枯萎病的抗（耐）性明顯高于目前廣西主栽品種桂蕉6號、巴西蕉、桂蕉1號等易感枯萎病品種。2015年6月GK1通過廣西農作物品種審定委員會審定，并命名為桂蕉9號。

2 主要特征特性

2. 1 生物學特征

2. 1. 1 生育期 桂蕉9號全生育期在不同種植區域及不同水肥管理條件下存在一定差異。在海南三亞、東方、臨高及廣東徐聞等地，6～7月定植6～8葉齡的組培苗，生長約6個月后，植株生長總葉片數達38～40片，植株開始抽蕾，抽蕾后約3個月可收獲，全生育期310～350 d，比對照巴西蕉延遲10～20 d。在廣西南寧9～11月種植6～8葉齡的組培苗，植株于翌年7～9月開始抽蕾，抽蕾后約3個月可收獲，全生育期約12個月，比主栽品種桂蕉6號延遲10～30 d；在廣西南寧3～4月種植6～8葉齡的組培苗，植株抽蕾期在9～11月，由于廣西容易受寒害，蕉果飽滿速度減慢甚至停止，抽蕾后4～5個月方可收獲。因此，水肥管理較差的蕉園建議采取秋植或春植大苗方式。宿根蕉與新植蕉收獲期間隔約10個月。

2. 1. 2 植物學特征 桂蕉9號為巴西蕉芽變株系，基因型為AAA，屬中稈香蕉。假莖綠色且有褐色斑塊，基部內層略顯淡紅色；假莖高230.0～320.0 cm，假莖基部莖圍（周長）70.0～90.0 cm，假莖中部莖圍（周長）50.0～70.0 cm，莖形比為4.5～4.9。葉片長210.0～280.0 cm，葉片寬90.0～110.0 cm，葉形比為2.3～2.6；葉柄基部有褐色斑塊。果穗呈長圓柱形，果梳排列較整齊，果形美觀；果穗長65.0～110.0 cm，每穗7～14梳，每梳果指數15～34條，果指排列緊湊，果指微彎，果指長18.0～28.0 cm，當70%～80%成熟時果指粗度（周長）10.0～14.0 cm，平均單果重160.0～200.0 g，株產20.0～40.0 kg。

2. 2 產量及品質性狀

2. 2. 1 產量表現 2011～2015年在廣西（秋植）、海南（春植）等香蕉病區開展多點品比、區試試驗及生產試驗，在海南蕉區種植2700株/ha，廣東蕉區種植2400株/ha，廣西蕉區種植1800株/ha；海南樂東縣黃流鎮、臨高縣東英鎮宿根蕉分別為2475和2550株/ha。

由表1可知，在海南種植的桂蕉9號（1代苗）2012年枯萎病發病率為4.60%～8.10%，而對照巴西蕉為52.70%～72.50%；桂蕉9號單株產量為25.3～27.6 kg，比對照巴西蕉降低5.2%～11.5%。雖然對照巴西蕉單株產量較高，但受枯萎病嚴重影響，其總產量明顯低于桂蕉9號，桂蕉9號總產量增加27817.6～42951.0 kg/ha，增幅為69.8%～216.6%。在廣西兩個試點，桂蕉9號2012年單株產量為19.8～22.1 kg，比對照桂蕉6號降低8.3%～16.5%；枯萎病發病率為22.80%～52.30%，比對照降低45.40%～48.30%（絕對值，下同）；總產量為17001.0～ 30709.5 kg/ha，比對照增產73.3%～145.0%。

2013年在海南、廣東等蕉區參加多試點試驗。由表1可知，2013年海南黃流鎮和東英鎮對照巴西蕉宿根蕉枯萎病發病率為100.00%，無收獲產量；桂蕉9號發病率為11.30%～21.40%，總產量為51747.0～64915.5 kg/ha。在海南板橋鎮和廣東下橋鎮，桂蕉9號枯萎病發病率為5.70%～12.10%，比對照巴西蕉減少41.50%～

45.80%；總產量為65740.5～72564.0 kg/ha，比對照巴西蕉增產70.9%～77.0%。

2014年，在海南種植桂蕉9號，其枯萎病發病率明顯低于對照巴西蕉，僅為2.42%～6.80%，比巴西蕉減少65.20%～65.78%，而總產量增加181.0%～227.3%。在廣西南寧市兩個試點的種植結果表明，桂蕉9號枯萎病發病率為5.01%，比桂蕉6號降低24.75%，總產量比桂蕉6號增加16.4%；其2代蕉苗（2015年）枯萎病發病率為0.95%，比桂蕉6號減少7.38%，但總產量比桂蕉6號降低2.1%。

2015年以桂蕉1號為對照，在廣西南寧市3個試點進行生產試驗，結果發現桂蕉9號枯萎病發病率為1.42%～27.30%，比桂蕉1號降低28.58%～71.30%；單株產量與桂蕉1號相當，但總產量比桂蕉1號增加39.7%～515.5%。

2. 2. 2 品質性狀 桂蕉9號果實催熟后，果皮金黃，果肉乳黃色，甜度適中，微糯，有香味，80%成熟的果皮厚3.00～4.00 mm，果實可食率60%～70%，果實有較好的耐貯性，催熟后在室溫下可保存3～5 d；可溶性固形物含量22.3%；總糖含量19.6 mg/100 g；維生素C（Vc）含量16.38 mg/100 g；可滴定酸含量0.43%（表2）。

2. 3 抗病性鑒定

參照李朝生等（2012）、黃素梅等（2014）的方法進行香蕉種質枯萎病抗（耐）性評價；采用劉以道等（2008）、謝子四等（2009）的方法進行香蕉苗期枯萎病病害分級（表3和表4）；參照黃秉智等（2005）的方法進行香蕉田間抗性評價。結果表明，桂蕉9號對由FOC4生理小種引起的香蕉枯萎病具有較強抗（耐）性。組培苗盆栽接菌抗性評價試驗結果顯示，接種2.6×105個孢子/g土病原菌孢子懸浮液27 d后，桂蕉9號的病情指數為9，明顯低于對照易感品種桂蕉6號（病情指數為93）。桂蕉6號發病植株葉片黃化嚴重，病害由下而上擴展，部分植株心葉死亡，最后全株枯萎。假莖橫切面維管束變褐，可達假莖上端；而桂蕉9號發病植株表現為老葉黃化、嫩葉開始褪色，20%～50%球莖切面變色。

由表6可知，桂蕉9號在田間也對香蕉枯萎病表現出較強的抗（耐）性。在枯萎病發病較輕或經多年輪作其他作物的地塊種植桂蕉9號，其發病率為2.00%～12.00%，明顯低于對照高感枯萎病品種桂蕉6號（發病率為30.00%～60.00%）；在重病區地塊，桂蕉9號的發病率比高感品種桂蕉6號降低40.00%～50.00%。

2. 4 適應性及耐貯性

桂蕉9號適宜在熱帶和南亞熱帶香蕉產區生長，在水田、旱地、坡地、山地均可種植，尤其在土層深厚、土質疏松、排灌良好的肥沃土壤及光照充足的條件下更易獲得豐產穩產。在易受寒害地區種植時，宜采用秋植模式，防止抽蕾掛果期受到寒害影響。果實催熟后，果皮金黃，果肉乳黃色，甜度適中，微糯，有香味，果實可食率為60%～70%，果實有較好的耐貯性，在室溫下可保存3～5 d。

3 高產栽培技術要點

3. 1 園地選擇與整地

可在枯萎病病區范圍內選擇未感病蕉園或枯萎病輕發蕉園種植，對于枯萎病重發蕉園建議經輪作2～3年其他作物后再種植本品種，可獲得較好的抗（耐）病效果。蕉園應選擇終年無霜且日照充足的地理環境；地塊排灌良好，土層厚度要求在60 cm以上，土壤疏松透氣，具有良好的團粒結構，有機質含量高，pH 6.0～6.5，宜選擇沖積土、腐殖質壤土、輕黏壤土、砂壤土等建立蕉園。種苗須選擇來源可靠且經檢測未攜帶檢疫性病毒、病害的健康種苗，不可擅自到香蕉枯萎病疫區購買未經檢測的帶土杯苗，以防杯苗攜帶枯萎病病原菌。種苗以6～8片葉為宜，也可培育大苗（11～13片葉）以縮短田間管理時間。在光溫充足、水肥條件好的區域（如海南南部），可種植2400～2700株/ha，廣西以種植1650～1950株/ha為宜；也可寬窄行間隔定植以方便田間管理，株距1.6～2.0 m，窄行1.7～2.0 m、寬行3.0～5.0 m。廣西以采用9～11月秋冬植、覆蓋雙膜（地膜及天膜）越冬的方式為宜；也可在2～3月采用大苗進行春植，但需注意防倒春寒及抽蕾掛果期可能會遭遇的寒害；海南、廣東等地宜選擇在5～7月種植，以規避臺風危害。

3. 2 水肥管理

種植前應先檢測土壤pH及有機質含量，pH在6.0以下的土壤建議通過施用堿性肥料（蔗渣灰）、土壤調節劑等將土壤pH調至6.0～6.5。種植前每株施入5.0～7.0 kg有機肥或肥力相當的堆漚腐熟農家肥為基肥，有機質含量低的土壤可適當增加有機肥用量，使土壤有機質含量在2.5%以上；每株施防土傳病害的微生物肥1.0～2.0 kg，復合肥（15-15-15）0.1～0.2 kg、鈣鎂磷肥500.0～750.0 g、花生麩250.0 g，配施利根砂或10%克線磷顆粒劑防治根結線蟲等地下害蟲。施肥時注意避免肥料直接接觸根部而燒根。種植時間宜選擇晴天下午16：00時后為宜，種植前需將蕉苗外層營養杯小心剝去，避免傷根，種植深度以埋過蕉苗莖基部2～3 cm為宜，定植完畢后立即澆透定根水。桂蕉9號較常規主栽品種對水肥的要求更高，需保證充足的水肥供應才能實現低發病、高產、優質。施肥以有機肥為主、化肥為輔。除按常規香蕉品種進行水肥管理外，最好配施一些微生物有機肥，有利于增強植株對枯萎病等土傳病害的抗（耐）性。注意水分供應以保持土壤潤濕為佳，做到旱（滴或噴）灌澇排。

3. 3 果穗管理

果穗管理主要包括校蕾抹花墊把、斷蕾和疏果及果穗套袋等技術。（1）校蕾：植株抽蕾時，應每天巡查，及時將架在葉柄上的花蕾移到葉柄一側。（2）抹花：抹花后，需在抹花端貼上吸水紙，避免汁液下滴；每穗果的抹花通常分2次進行，當第一梳果上翹成水平狀時進行第1次抹花，當最末梳果指上翹成水平狀時進行第2次抹花。（3）墊把：抹花工序結束，當香蕉果梳向上彎曲生長開始收梳成形，上、下果梳的果指剛碰到一起時用珍珠棉、牛皮紙墊襯在果把之間，可有效防止蕉果碰撞擦傷。（4）斷蕾：在選留一定梳數后（以6～8梳果為宜），須進行斷蕾。斷蕾宜在晴天午后濕度較低時進行，避免切口感染。在選留的最后一梳往下一梳上留1～2果指（不作為商品蕉），可防止果軸切口向上腐爛。（5）疏果：可結合斷蕾進行，將畸形果、單層果、連體果、三層果割除；頭梳蕉果指不足12個且尾梳蕉果指數不足14個則整梳割除。（6）果穗套袋：選用無紡布袋、PE薄膜袋、珍珠棉袋或紙袋等為套袋材料，套袋應在斷蕾后10 d內完成。套袋前需對果穗噴施一次防治香蕉黑星病的殺菌劑和防治香蕉花薊馬的殺蟲劑。

3. 4 田間管理

（1）除草。在香蕉營養生長初期、花芽分化前、植株葉片尚未封行期間，可進行人工除草，但盡量避免傷及香蕉植株根系，以防香蕉枯萎病病原菌從傷口進入；或選用對香蕉植株生長影響較小的除草劑進行除草，如百草枯、保試達，不宜選用草甘膦等內吸型除草劑。葉片封行后能抑制雜草生長，雜草極少，可不施除草劑。（2）培土。香蕉為淺根系作物，植株掛果后要定期培土，以防倒伏，尤其是宿根蕉；培土可采用本土，也可采用客土。（3）留芽。可在抽蕾后留芽作為次年繼代株；早抽生的吸芽需及時除去，去除吸芽時避免傷及母株球莖及植株根系，建議采用割芽方式進行除芽。除芽前，所用工具須經過高錳酸鉀液等消毒；健康植株與發病植株所用除芽工具一定要分開。

3. 5 病蟲害防治

重點加強香蕉枯萎病的防控，尤其注意防治根結線蟲等地下害蟲，以防根系受傷后病原菌進入植株，導致枯萎病發病率劇增。此外，注意保持蕉園通風、衛生，中期防治葉片的葉斑病、黑星病、鞘腐病。全生育期防治象甲、蚜蟲、紅蜘蛛、斜紋夜蛾、葉跳甲、卷葉蟲、花薊馬等蟲害。

4 討論

由FOC1和FOC4生理小種引起的香蕉枯萎病已成為香蕉產業發展的世界性難題（Ploetz，2006，2015），尤其是FOC4給世界各國香蕉產區普遍種植的卡文迪許系列香蕉品種帶來毀滅性打擊，嚴重影響了香蕉產區的發展和世界香蕉的進出口貿易（Siddhesh et al.，2015）。目前，選育抗（耐）香蕉品種仍是防治香蕉枯萎病的最有效途徑（Ploetz，2006，2015；Siddhesh et al.，2015）。從20世紀70年代中期開始，在世界四大育種機構的引導下，全球已掀起抗性育種的研究熱潮，經過20多年的不懈努力已獲得了巨大進步。如洪都拉斯農業研究所（FHIA）培育出20多個FHIA系列香、大蕉雜交類型，其中金手指（FHIA01）具有抗葉斑病、CMV、BETV病毒、線蟲，耐寒且果型大等特點，成為商業推廣品種。但與當前的卡文迪許系列品種相比，金手指在甜度、風味和市場認可度上均處于劣勢（Dzomeku et al.，2007；Uazire et al.，2008；Njuguna et al.，2008）。我國臺灣香蕉研究所利用體細胞變異培育出GTTCV系列的抗（耐）香蕉枯萎病株系和品種，如GCTCV-106、GCTCV-215、GCTCV-119、GCTCV-217、GCTCV-218、TCI-229等，中臺蕉7號（GCTCV-215-1）已于1992年投入商業生產，屬高型中抗類型；GCTCV-218（寶島蕉）從2000年開始進入較大規模推廣，高抗香蕉枯萎病，發病損失可降低至10%以下。但這些香蕉抗病品種通常存在生育期長、耐寒性差、成（催）熟不一致、跳把、口感風味欠佳、露頭嚴重等缺陷（Hwang and Ko，2004），在廣西等容易受寒害的地區，許多香蕉抗病品種在冬季很難正常抽蕾掛果或產量及果實性狀較差，因此，迫切需要選育出適宜在廣西地區及其氣候相似區種植的抗枯萎病香蕉品種，滿足實際生產的需求。

本研究選育獲得的抗（耐）香蕉枯萎病新品種桂蕉9號遺傳了親本巴西蕉產量、品質等方面的優良特點，并對由FOC4引起的香蕉枯萎病表現有較強的抗（耐）性；與其他抗病品種類似，該品種在生育期上比主栽品種稍長，但在較好水肥管理條件下，其生育期與常規主栽品種相差僅2周左右，其他經濟性狀與主栽品種接近，且在廣西、廣東、海南等地均表現出較好的適應性，是一個極具發展潛力的抗（耐）枯萎病香蕉新品種。

5 結論

桂蕉9號是廣西首個自主育成的抗（耐）香蕉尖孢鐮刀菌枯萎病新品種，適宜在廣西、云南、海南等香蕉主產區種植。

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（責任編輯 蘭宗寶）