熱帶海岸次生林群落主要喬木的種間關聯(lián)分析

楊青青 陳小花 余雪標 崔喜博 李然 高劉 薛楊 王小燕

摘 要 對熱帶海岸次生林群落主要喬木種群的重要值、方差比率、χ2統(tǒng)計量和Ochiai（OI）指數(shù)等種間聯(lián)結性指標進行測定，旨在揭示該群落優(yōu)勢種群之間相互作用的內在關聯(lián)及種對間關聯(lián)性的內在規(guī)律。結果表明：香蒲桃是熱帶海岸次生林群落的主要建群種；熱帶海岸次生林群落19個主要種群總體關聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正關聯(lián)，反映了該群落尚未達到穩(wěn)定的演替階段；χ2檢驗結果顯示該群落優(yōu)勢種群正關聯(lián)種對與負關聯(lián)種對數(shù)量相當，無關聯(lián)種對數(shù)較少，分別占總對數(shù)的42.7%、43.3% 和 14.0%，顯著正關聯(lián)種對數(shù)為1對，極顯著和顯著負關聯(lián)種對數(shù)為2對；Ochiai（OI）指數(shù)顯示66對種對的OI值落在[0.6，1]，反映出熱帶海岸次生林主要種對間關聯(lián)程度較為緊密。綜上所述，熱帶海岸次生林群落優(yōu)勢種群種對間種間關聯(lián)明顯，物種之間存在一定的獨立性，整體趨向穩(wěn)定發(fā)展，實踐中為加快熱帶次生林演替的進程，應重點保護正聯(lián)結性較強的樹種。

關鍵詞 熱帶海岸；種間聯(lián)結；方差比率法；優(yōu)勢種群；次生林

中圖分類號 S718.5 文獻標識碼 A

Abstract This paper aims to reveal the dominant species of the community mutual role relationship， as well as provide a theoretical basis for the recovery of coastal forestry in China. We measured the Important Value（IV） and Variance Ratio（VR）， χ2 statistic and Ochiai index（OI）in tropical coastal secondary forest community.The results revealed Syzygium odoratum was the dominant species. Tropical coast of the secondary forest community in 19 main populations in general relevance was not significantly positively correlated， reflecting that the community had not yet reached the stable stage of succession. χ2 test results showed that the dominant population pairs were the same as the negative correlated population pairs， and the independent pairs were less， that for them was 42.7%， 43.3% and 14.0%， respectively. Significant positive correlation for the number of one pair， extremely significantly negative correlation for the number of 2 pairs were revealed. Ochiai index（OI） showed 66 of the OI values was in the range of[0.6， 1]， reflecting the coast of tropical secondary forests mainly on the degree of association between more closely. In summary， tropical coastal forest community dominant species of inter cropping significantly associated， between species existed a certain degree of independence， the overall trend of stable development. In order to speed up the process of tropical secondary forest succession， we should focus on the protection of the species with strong coupling.

Key words Tropical coast；Inter specific association；Variance ratio；Dominant population；Secondary forest

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.05.029

種間關聯(lián)是指不同種在空間分布上的相互聯(lián)結性[1]，用于描述一定時期內群落組成物種間的靜態(tài)變化，進而檢驗兩個物種是否關聯(lián)的定性關系。通常情況下，正聯(lián)結關系可以作為森林種群間植被恢復的重要依據(jù)，在植被恢復的過程中將正聯(lián)結性較強的樹種當作生態(tài)樹種加以保護，縮短森林群落演替的進程，全面發(fā)揮森林的多種效能[2]。因此，通過群落種群種間關聯(lián)的研究，對正確認識群落結構、功能和演替趨勢有重要意義[3-4]。

熱帶海岸區(qū)域地處沿海地帶，是我國生態(tài)環(huán)境保護的重點地區(qū)，次生林群落生長于房前屋后，主要在原有的天然灌木林基礎上自然更新而來，是熱帶海岸區(qū)典型群落主要組成之一。由于沿海地帶氣候惡劣，特別是超強臺風對森林破壞力度大，導致熱帶海岸典型群落的分布日益減少，且群落演替更新能力嚴重受阻。近年來，許多學者對海南島天然次生林、紅樹林和人工林等群落的結構組成[5-6]、土壤固碳能力[7]、生物量及空間分配特征[8]等做了研究。但對熱帶海岸次生林群落優(yōu)勢種群種間聯(lián)結性的研究尚未見報道。本文以熱帶海岸次生林群落為研究對象，采用種間關聯(lián)性χ2檢驗、聯(lián)結系數(shù) AC、Ochiai（OI）指數(shù)，探討其主要喬木種群的種間聯(lián)結性，為熱帶海岸次生林的保護、恢復與重建提供理論依據(jù)。通過了解森林群落種間聯(lián)結性和聯(lián)結強度，選出適宜熱帶海岸生境的優(yōu)勢樹種，進而為營造可自主更新的新型群落提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)設在海南省文昌市龍樓鎮(zhèn)，地理坐標19°43′N，110°57′E。本區(qū)氣候屬熱帶海洋性季風氣候，常年雨水充足，地勢低平，平原階地，海拔45～50 m。該次生林為分布在自然村周邊的斑塊狀天然次生林，也是村莊的天然防護林，群落外貌終年常綠，林冠稠密，既有處于自然演替頂級狀態(tài)的香蒲桃、百日青和九節(jié)木，又有人工種植的木麻黃、椰子和相思林，幾乎囊括了熱帶地區(qū)所有的森林植被類型。樣區(qū)內優(yōu)勢植物為香蒲桃（Syzygium odoratum），最大胸徑達45 cm，次優(yōu)勢植物為百日青（Podocarpus neriifolius）和木麻黃（Casuarina equisetifolia），常見植物還有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、九節(jié)木（Psychotria henryi）、黃葛榕（Ficus virens）、紫玉盤（Lithocarpus uvariifolius）、橘（Citrus reticulata）、山楝（Aphanamixis）、瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa）等。

1.2 方法

1.2.1 野外調查 于2015年12月對研究區(qū)域內次生林進行實地勘察，綜合考慮立地條件、林分條件、林下植被條件及種植面積大小，確定調查范圍為1 hm2，以20 m×50 m布設成10個群落典型樣地，分別在每塊喬木樣地中心及四角設置5個5 m×5 m 的灌木樣方及5個2 m×2 m的草本樣方。在喬木樣地內，主要調查喬木的種類、株數(shù)、胸徑和樹高以及幼苗幼樹的高度和基徑；在灌木和草本樣方中，主要調查灌木和草本植物的種類、蓋度、分布和生長狀況。優(yōu)勢種群重要值計算公式如下：

針對所有樹種，除去僅出現(xiàn)于1個樣方內的物種，共選取19個物種進行分析。

1.2.2 種間聯(lián)結測定方法 （1）總體相關性測定。種間總體關聯(lián)性反映的是在某地出現(xiàn)的多物種種間是否存在顯著關聯(lián)性[9]。本研究采用零聯(lián)結模型導出方差比率法（VR），測定多物種間的總體關聯(lián)性[10]。（2）種間關聯(lián)性分析。根據(jù)2×2列聯(lián)表，運用χ2統(tǒng)計量方法來測定成對物種的聯(lián)結性[11]。（3）種間關聯(lián)程度的測定。聯(lián)結系數(shù)AC檢驗方法參見張悅等[9]，用來說明種間聯(lián)結程度的相關系數(shù)，另外本文選用Ochiai（OI）指數(shù)測定兩樹種間關聯(lián)度，具體計算公式參見覃林[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對調查各指標值進行標準化處理得到標準化值[13]，用Excel 2007和SPSS20.0軟件對熱帶海岸次生林各指標進行關聯(lián)矩陣分析，并繪制種間關聯(lián)的χ2檢驗、OI指數(shù)半矩陣圖。

2 結果與分析

2.1 熱帶海岸次生林種群組成特征

重要值反映群落中不同樹種的相對重要性，可作為對森林群落種群主要樹種概括的一種說明。 由表1可看出，熱帶海岸次生林內樹種組成復雜、種類豐富，重要值排在前2位的依次為香蒲桃、百日青，其余各樹種所占資源差異不大。香蒲桃以323株的數(shù)量居于首位，是該群落的優(yōu)勢建群種，且香蒲桃的平均胸徑為18.1 cm，介于整個群落胸徑中偏高水平，表明樣地內大部分香蒲桃是中齡樹，其種群處于穩(wěn)定生長階段。百日青株數(shù)僅次于香蒲桃，是林分主要種群組成，但是其平均胸徑和相對顯著度較小。盡管木麻黃的相對顯著度和平均樹高高于百日青，但是百日青的重要值卻高出木麻黃的2倍。從苦楝、桃金娘和橘的數(shù)量特征中可看出，株數(shù)差異不是很大時，大徑級樹木更容易成為主要種群。椰子樹徑級相對較大，在樣地中株數(shù)較少，不占優(yōu)勢。山荔枝、紅車和野菠蘿蜜均以單株存在，屬于該林分中的天然偶見樹種。

在熱帶海岸次生林樣地內林木的胸徑分布呈近似倒“J”型曲線（圖1），林木中徑級在2～4 cm 的株數(shù)最多，近160株。隨著徑級的增加，林木株數(shù)先呈增加后逐漸減少，表明該樣地中小徑級的樹木占主導，而18～20 cm的中徑級的樹木居多，不屬于群落演替范疇，主要與人為種植的樹種影響有關。徑級在32～50 cm 的林木株數(shù)變化較小。群落中樹木胸徑的分布范圍廣，為1.0～59.5 cm，大徑級的樹木分布較少，胸徑>50 cm只有6株。

2.2 熱帶海岸次生林優(yōu)勢種群的總體關聯(lián)性

根據(jù)19個優(yōu)勢種群的存在與否二元矩陣，計算出熱帶海岸次生林群落的總體關聯(lián)性（表2）。VR=S2T/δ2T=1.35>1。說明19種群內表現(xiàn)出凈的正聯(lián)結。用統(tǒng)計量W來檢測VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=13.46。查表可知：χ20.95（10）=3.33，χ20.05（10）=16.92，因此W落入χ20.95（10）2.3 熱帶海岸次生林種間聯(lián)結性

χ2統(tǒng)計量值能夠比較客觀、準確地判斷種對聯(lián)結的顯著性。采用χ2檢驗分析了19種喬木共計171個種對關聯(lián)性（表3）。在優(yōu)勢種群中，正關聯(lián)種對數(shù)為73對，負關聯(lián)種對數(shù)為74對，無關聯(lián)種對數(shù)為24對，分別占總對數(shù)的42.7%，43.3%和 14.0%。其中，顯著正關聯(lián)種對數(shù)為1對，說明它們對資源的利用較好，大部分樹種趨向于獨立分布；極顯著和顯著負關聯(lián)種對數(shù)為2對，體現(xiàn)了它們之間存顯著的種間競爭，它們對環(huán)境的適應或反映存在顯著差異。χ2檢驗半矩陣圖顯示，香蒲桃與群落中其他優(yōu)勢喬木樹種無關聯(lián)，說明具有較強的獨立性；木麻黃與海桐呈顯著正關聯(lián)，說明木麻黃與海桐互利共生，該種對常形成混交林，合理搭配能營造出穩(wěn)定性高、演替更新能力強的群落結構。

聯(lián)結系數(shù)（AC）作為度量種間聯(lián)結性強度的一種說明，AC的值域為[-1，1]，越接近于，表明樹種的正聯(lián)結性越強；相反，AC值越接近于-1，則表明二者的負聯(lián)結性越強；AC為0，樹種間完全獨立。熱帶海岸次生林內AC值范圍在<-0.5、[-0.5，-0.1]、0、[0.1，0.5]、>0.5、不存在的種對分別占 25%、17%、25%、26%、6%、2%，正負關聯(lián)比為0.76，說明27%的種對間呈獨立分布。由于聯(lián)結系數(shù)AC受到d值影響較大，容易造成偏差，本文選用測定兩樹種間關聯(lián)度較好的 Ochiai（OI）指數(shù)計算種間聯(lián)結度，通過OI指數(shù)半矩陣圖（表4）查看熱帶海岸次生林內種間聯(lián)結度，表明39%的種對（66對）的OI值在[0.6，1]，反映出熱帶海岸次生林內主要樹種39%的種對間關聯(lián)程度緊密。

3 討論與結論

熱帶海岸次生林內樹種組成復雜、種類豐富，主要由19種樹種組成，該群落中香蒲桃是主要優(yōu)勢樹種，重要值為35.6，百日青也占據(jù)一定優(yōu)勢，重要值為16.2，其余各樹種所占資源差異不大。張永夏等[14]對深圳大鵬半島“風水林”進行研究，發(fā)現(xiàn)該“風水林”是香蒲桃為優(yōu)勢種的次生林，與本研究的結果相似。森林群落主要喬木的徑級結構能在一定程度反映群落的生長狀況和未來發(fā)展趨勢。本研究樣地中小徑級的樹木占主導，林木的胸徑分布呈近似倒“J”型曲線，隨著徑級的增加，林木株數(shù)先呈增加后逐漸減少，說明群落處于演替中期；樣地中2～6 cm胸徑級的喬木數(shù)量居多，與同位于海南文昌的銅鼓嶺森林群落徑級特征相符，2.5～7.5 cm胸徑級的個體占有相當高的比例[15]。

本研究中，熱帶海岸次生林群落共計組成了171個種對，VR=1.35>1，總體關聯(lián)性表現(xiàn)為正關聯(lián)，但并未達到顯著水平，說明其種間聯(lián)結較松散，具有一定的獨立性，正處于不斷完善階段，與秦嶺華山松天然次生林群落種間關聯(lián)性相似[2]。χ2檢驗半矩陣圖顯示，香蒲桃與群落中其他優(yōu)勢喬木樹種無關聯(lián)，說明具有較強的獨立性。木麻黃與海桐呈顯著正關聯(lián)，其Ochiai 指數(shù)也大于0.5，說明木麻黃與海桐互利共生，該種對常形成混交林，合理搭配能營造出穩(wěn)定性高、演替更新能力強的群落結構。張彩鳳[16]對海口市防護林現(xiàn)狀研究中指出，海口市木麻黃沿海防護林造林樹種單一、結構簡單。建議在木麻黃防護林下混交海桐，增強防護能力。

熱帶海岸次生林群落內19個優(yōu)勢種間總體表現(xiàn)為不顯著正關聯(lián)。有關研究表明，群落在長期的演替過程中，種間關聯(lián)程度從較低向逐漸增加[17]，最后將向無關聯(lián)方向發(fā)展[18]。由于熱帶海岸次生林群落多在原有的天然灌木林基礎上自然更新而來，受人為采集和家禽活動等影響，加之沿海地區(qū)多為沙質土，受雨水沖刷較嚴重，諸多因素造成群落不穩(wěn)定跡象。另外，超強臺風將會造成群落生境破碎化，例如2014年“威馬遜”對現(xiàn)有植被的毀滅力度，因此，在沿海脆弱區(qū)域，為了保持林分結構穩(wěn)定和加強自然更新能力，應采取一些合理的撫育措施，例如混交抗風能力較強的鄉(xiāng)土樹種，緩解種間和種內競爭，使群落結構趨于穩(wěn)定發(fā)展，同時可以通過改善部分環(huán)境因子，促使熱帶海岸次生林向健康與可持續(xù)經(jīng)營的方向發(fā)展。簡而言之，在熱帶海岸帶進行植被恢復中，要充分考慮植物群落種間關聯(lián)性特征，選擇正聯(lián)結性較強的樹種作為生態(tài)恢復樹種。

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